种群结构如何影响自然选择？ | 图论对进化生物学的启发

From John Rennie 集智俱乐部 2019-04-07

Timothy Reynolds供图

编译：集智翻译组
来源：www.quantamagazine.org
原题：Mathematics Shows How to Ensure Evolution

导语

图论的新结果证明，不同的种群组织方式，可以让自然选择顺利进行，或者永久地阻止自然选择。

1.自然选择的研究瓶颈

迁移模式和其他因素形成种群组织或结构，可以决定有利的突变如何在其内部传播。

自达尔文以来，自然选择一直是进化论的基石。然而，自然选择的数学模型常常被一个棘手的问题所困扰，这似乎使得进化比生物学家之前所理解的更困难。在Communications Biology（译者注：《自然》杂志旗下新期刊）上新发表的一篇文章*显示，奥地利和美国的一个多学科科学家小组确定了可能解决这一难题的途径。虽然他们的答案仍需通过对照自然界发生的情况加以检验。但无论情况如何，对生物技术研究者和其他需要在人工环境下推动自然选择的人来说，他们的答案可能还是有用的。

*文章链接：
https://www.nature.com/articles/s42003-018-0078-7

自然选择进化论的一个核心前提是，当有益的突变出现时，它们应该在整个种群中传播。但这一结果并非是百分之百的。在这些突变的一开始和它们还很罕见的时候，偶然的意外、疾病和其他不幸可以很轻易地清除突变，并且从统计倾向上看，它们经常被清除。

然而，理论上来说，突变在某些情况下应该能有更好的生存机会。举个例子，想象一下，有一大群生物一起生活在一个岛上。除非一个突变的优势是巨大的，不然它可能会在这个种群中永久消失。然而，如果有少数个体定期迁移到自己的岛上繁殖，那么就算一个稍微有帮助的突变也可能会有更好的机会建立立足点，并向主要种群扩散回去。(话说回来，它也可能不会这样-结果还是将完全取决于情况的具体细节。)生物学家通过研究这些种群的结构，来了解基因是如何流动的。

Martin Nowak

在研究癌症时，哈佛大学进化动力学项目的主任Martin Nowak，对人口结构对自然选择的影响产生了兴趣。

Martin Nowak是哈佛大学进化动力学项目的主任。2003年，在研究癌症行为的同时，他开始思考种群结构如何潜在地影响进化结果。“我当时很清楚，癌症是有机体不想要的进化过程，”他说：“当恶性细胞通过突变产生后，那些最能在体内肆虐的细胞在竞争中胜出。”“我问自己，你怎么摆脱进化论？” Nowak意识到，攻击突变是一种解决方案，而影响选择也一种解决方案。

2.图论：一种新的进化研究路径

问题是，在那时，生物学家们对于特定的种群结构如何影响自然选择只有模糊的想法。为了找到更通用的策略，Nowak转向对图论的研究。

数学图是表示在一个集合之中，元素之间的动态关系的结构：单个项目位于结构的顶点；用每一对项目之间的线或边来描述它们之间的联系。在进化图论中，单个有机体占据着每一个顶点。随着时间的推移，个体可能产生相同的后代，这种后代可以取代相邻顶点上的个体，但它也面临着被下一代的某个个体取代的风险。这些概率作为顶点之间的线的“权重”和方向被连接到结构之中。加权连接的正确模式可以表示现存种群中的行为：例如，与种群中的其它成员相隔绝的世系，这种关系，更能代表它们是一种外来移入民。

有了图表，Nowak就可以把不同的种群结构描绘成数学抽象。然后，他可以严格地探索，在每种情况下，具有更高适应度的突变体将会有何种进展。

这些努力使得在2005年，Nowak和两位同事在《自然》杂志发表了一篇论文，文章展示了某些人口结构是如何强烈地抑制或增强了自然选择的影响。例如，在具有“突出”和“路径”（ “burst” and “path”）结构的种群中，个体永远不能占据其祖先所占有的图形中的位置。这些结构会阻碍进化，因为它们完全不给有益突变扩散到整个种群的机会。

然而，与之相反的是，一种名为“星”状（Star）的结构，在这种结构中，适应度更高的突变体可以更有效地传播。因为这种“星”状结构放大了自然选择的影响，科学家们将其记为放大器。更好的是“超级星”（Superstar）结构，因为它能确保即使是只多了一点适应度的突变体，也能最终取代所有其他个体，科学家们称其为强放大器。

Nowak说：“一个强放大器是一个令人惊奇的结构，因为它保证了有利突变的成功，不管它的优势有多小。”“关于进化的一切都是概率性的，但在这里，我们以某种方式将概率性转化为几乎确定的事物。”

然而，这种确定性伴随着一个陷阱。理论上，大多数潜在的种群结构似乎都不能成为强放大器。其他的一少部分看起来可能，但它们似乎是人为设计的，而不是现实的。并且它们是如此复杂，以至于它们作为放大器的地位无法被证明。(就在两年前，牛津大学的一个研究小组正式证明了“超级星”结构，Nowak将其描述为一篇错综复杂的论文，“有大约100页密集的数学内容”)。除非在非常不寻常的情况下，否则很难看出种群结构是如何促进真实生物的自然选择的。

然而，在不到十年之前，Nowak的合作者之一，奥地利科学和技术学院（the Institute of Science and Technology Austria）的计算机科学研究员Krishnendu Chatterjee也开始对这个问题感兴趣。他和他的团队已经花了多年的时间来理解包括图论和概率在内的类似问题，并且他们认为在这个进化问题上，他们培养起来的直觉和洞察力可能会被证明是有用的。

Chatterjee和他的学生Andreas Pavlogiannis现就读于洛桑联邦理工学院EPFL)和Josef Tkadlec了解到，图中连接的权重是构成放大器的关键。他们意识到所有潜在的强放大器都会具有某些共同的特性，例如中心和自环（hubs and self-loops）。然后他们表明，通过给连接安排正确的权重，他们甚至可以在简单的种群结构中创建强放大器。Nowak说：“非常令人惊喜的是，通过调整权重，几乎每种种群结构都可以成为一个强放大器。”

Andreas Pavlogiannis与他的老师

Krishnendu Chatterjee（左）是奥地利科学技术学院（the Institute of Science and Technology Austria）教授兼计算机科学研究员，他的学生Andreas Pavlogiannis（右）和Josef Tkadlec开发了一种有效的方法，可以构建那些能够扩大自然选择的种群结构。

3.研究成果的适用性

总而言之，最近和以前的论文都证明了种群结构是进化中一种有意义的力量。任何表现为“突出”的种群都将是进化的死胡同——无论它们之间的相互关系呈现什么样的细节，在其中出现的有利突变永远不会消失。其他种群结构可能不会自动增强自然选择，但大多数至少有潜力放大有利的突变并帮助进化。

科学家们在宣布这些新发现的同时，也附带了一些重要的警告。其一，这些研究中的种群模型只适用于无性有机体，比如细菌和其他微生物。Nowak和Chatterjee说，考虑到有性繁殖过程中发生的大规模基因重组会使模型变得非常复杂，据他们所知，还没有人正式对待这一挑战。允许模拟的种群增长或缩小所带来的后果还有待确定。

Nowak说，另一个问题是，尽管强放大器可以保证有用的突变在种群中的传播无法被阻止，但它们并不能确保传播很快发生。一些种群在自然选择不那么确定但速度更快的结构中，完全有可能受益。

新西兰惠灵顿维多利亚大学（Victoria University of Wellington）副教授Marcus Frean也认为这是一个重要的考量。他和他的同事2013年发表的论文表明，即使在放大自然选择的种群结构中，进化速度也可以减慢。一个突变扩散到整个种群的确定性和它的扩散速度可能有一种反向关系。Frean在电子邮件中解释到，“我们真正关心的事情是进化的速率，这其中包含了速度和确定性”。

尽管如此，Nowak, Chatterjee和他们的同事们在他们的论文中指出，对于那些想要培养出理想突变体或筛选生长速度更快的细胞株的研究人员来说，他们构建的强放大器的算法，仍然是有用的。通过控制细胞的混合和迁移，微流控（Microfluidic）生长系统可以被调整来产生任何想要的种群结构。

然而，也许他们工作的一个更有趣的应用，可能是在自然界中识别出已经被发现的强放大器。Nowak和他的同事认为，例如，免疫学家有可能通过检查脾脏和淋巴结中的免疫细胞群是否显示出这些结构特征，来帮助身体加快抗感染的速度。如果他们可以这样做，就可以证明在面对生活的挑战中，自然选择有时有利于自身作为一个良好的解决方案。