宿主与微生物一起构成的“超级生物体”是如何演化的？
微观生物学揭示了动植物与那些看不见的“小伙伴”彼此之间深刻的依存关系，这使得演化论进一步扩展。面对由宿主和微生物组成的生态系统，自然选择要如何选择出“适者”？演化理论是否需要修改？研究者们正为此激烈讨论。
编译：集智俱乐部翻译组
来源：Quantamagazine
原题：Should Evolution Treat Our Microbes as Part of Us?
坦桑尼亚平原上暮色沉沉，一只孤身的斑鬣狗女士醒来。她在自己的领地边缘游走，用尾巴下面的分泌物标记所处领地的边界。伴着阵阵微风，物色着那些对自己暗送秋波的男士，嗅探他们的求爱气息。
不过，这位女士到不能说是“单身”。她留下的分泌物并不是自己产生的，而得归功于气味腺中的数十亿细菌。而且鬣狗男士发出的求爱信号中也包含着独特的微生物，更不用说其他能帮他免疫抵抗寄生虫侵害的“功臣”了。
那么，在这里生存的到底是什么呢？我们能把鬣狗和他带有的微生物分别对待么？还是应该认为这二者的结合产生出了一个大于他们本身的新整体。
“在我们几十年乃至几个世纪的研究中，我们低估了微生物的影响。如果一些生物形状特征的基因存在于微生物中，而不是动物身上。那么我们就需要用系统性的方法从整体上来看待宿主-微生物系统了。” 微生物学家 Kevin Theis 说。
工作于韦恩州立大学（Wayne State University），研究鬣狗分泌物的微生物学家 Kevin Theis
如果我们近距离观察任何动植物，我们都会发现一个由细菌、真菌和病毒交织而成的生态系统。近期的研究进展表明我们的人体非常的依赖于微生物形成的特征。这样就带来了一个新的基本问题，人到底是什么？
长期以来，一些重要的身体机能，比如消化、免疫，都被认为是生物个体的分内工作。通过演化和自然选择，来不断地加以完善。但如果我们的身体不是一个由基因一致的“独裁”生物体，而是由多种细胞组成的联邦呢，我们又该如何理解演化？
一些生物学家认为应该让演化论包含更广的内容，将演化论升级改造。而另一些学者认为，现有的理论只要应用得当也无大碍。不过所有人都同意：宏观和微观世界紧密相连，研究者必须在二者的边缘中探索。
我们并不“独立”
我们并不“独立”
2012年，发育生物学家 Scott Gilbert 和他的同事在《生物学季评》（The Quarterly Review of Biology ）上发表了一篇论文，文中他们宣称：“我们从来就不是什么完整个体。”
这应和了另一个大胆的主张：全生物（holobiont），成千上万的微生物与宿主组成的一个新实体，它们的基因组被为 全基因组（hologenome）。
论文题目：
A symbiotic view of life: we have never been individuals.
论文地址：
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23397797
Theis 和他的同事通过杂志 mSystems 表示，全生物和全基因组的存在是自然界中无可争议的事实。全基因组中包含的基因远多于宿主的基因，其中一部分影响着我们的繁衍。如果想了解全生物的演化，我们需要把全基因组作为研究单位。
演化生物学家 Seth Bordenstein 和他们同事认为，首先，可以把全基因组视为一种结构，一种高于染色体、基因组的结构。下一个观点就是，全基因组是不是必要的呢？如果一些微生物能为宿主制造其自身无法合成的物质，在一定意义上，我们就应该把他们看成一个合集。这就涉及到了新问题，全基因组在演化历程中重要么？
范德堡大学（ Vanderbilt University）的演化生物学家 Seth Bordenstein
Bordenstein 表示，你不能单独看待宿主和微生物基因的演化，因为它们密不可分，我们要了解其整体是如何合作的。对于这种世代融合的关系，只有从总体视角来看待，我们才能理解其中的复杂性。
遗传与变异
遗传与变异
全基因组确实能影响到宿主，但是我们能继承全基因组么？这是争论的焦点。
不过，父母确实可以把微生物传给后代。一些昆虫刚出生时会食用母亲的排泄物，从而继承母亲的肠道微生物。另一个例子就是，人类的婴儿能通过乳汁获得母亲的微生物。尽管孩子自己的微生物群落会随着他接触的环境而变化，但这些最初获得的微生物在免疫系统的发育中起到了重要的作用。
Bordenstein 也表示，并不是所有的微生物都是从父母那里遗传来的。他所认识的人中，还没有人认为微生物群落能完全遗传，如果确实可遗传的占比很重，这些相互作用和有关的进化可以被理解为是选择的一个单元。
质疑的声音
另外一些研究员认为，全基因组难以与“演化”的概念洽合。演化生物学家 Joan Strassmann 表示，微生物仅仅是组成了一个整体，但这并不意味着能将其视为一个可选择的单元，更何况，它们并不能直接遗传。
圣路易斯华盛顿大学研究微生物的演化生物学家 Joan Strassmann
虽然这些微生物同时存在于宿主中，但并不能因此就把他们视为演化的必要选项。—— Joan Strassmann，华盛顿大学圣路易斯分校
Derek Skillings 认为， 虽然不能说直接遗传是必要的，但这在演化中绝对是最重要的部分。包括 Skillings 在内的其他批评者表示，并没有足够的证据表明共生微生物的直接遗传能使得全生物成为一个连续的演化个体。宿主生物的微生物很多都是从外界环境中得来，并不是直接遗传自父母。即便是共享同一个微生物环境，个体间直接的遗传也还是演化所必须的。
Skillings 进一步指出，自然界中长期存在的共生关系并不意味着他们有共同的利益。设想一下宿主与寄生者世世代代都处于冲突之中。必须考虑每个物种的利害关系，才能理解这种共生关系。
宾夕法尼亚大学和纽约城市学院的生物学哲学家 Derek Skillings
全基因组概念的支持者也承认合作、对抗、乃至中立，这些都会影响全生物的演化过程。这会使得争论的焦点不再是事实是什么，而是如何理解它们。
Strassmann 认为仅仅从整体上关注全基因组会遗漏掉关于微生物的很多故事。那些和宿主相关的微生物，其实有许多时间是生活在宿主以外的。在这样的环境中，微生物面临着不同的生存压力。全生物这样的概念会蒙蔽我们理解微生物的眼睛，只关注宿主这个环境，而忽略了其他方面。
这些批评者并没有忽略宿主-微生物这二者间的重要关系。但是他们认为全生物是一个会误导人的理论框架。共生关系是一个生态群落而不是一个个体，宿主与微生物的共生确实重要但这不意味着我们要把已有的演化论的知识抛在脑后。
加州大学伯克利分校的生物学家布 Britt Koskella 警告道：将现有的生态学和演化论应用于微生物有些难度。许都理论都是围绕动植物的依存关系建立起来的。虽然人类已经对微生物有了很好的理解，但这些理论并不适用。
微生物系统生物学
为了描述一种生态系统随时间被另一种生态系统替代的过程，构建出了生态演替这个概念。以此为例，一个岛屿上植物的群落可能取决于物种来到的顺序，以及他们的生态位。而不是物种的演化过程，因为演化是一个很慢的过程。
但细菌不同，它们的演化速度非常快，甚至可以横向的交换基因（同一代之间交换基因，并不一定是父母间的遗传）这是细菌的演化反直觉的地方。
Koskella 认为还有其他的需要考虑的因素，比如宿主的免疫系统对微生物的影响，以及微生物改变环境的能力。
独辟蹊径
独辟蹊径
一个激进的想法是通过扭转问题来打造第三条道路。支持者认为，应该忽略微生物相互作用的细节，只关注这些相互作用——各种微生物参与者制定的稳定代谢过程。
“It’s the Song, Not the Singer.”进化生物学家W. Ford Doolittle说到。他和前同事Austin Booth一起创建了这个颠覆性的概念，并把它命名缩写为ITSNST（他们将滚石乐队的这支歌曲“The Singer Not The Song”意义反转），旨在说明这个理念攫取了全基因组生物学的精华——即不同族系之间稳定的交互模式网络，而这和特定的生物种类无关。其实这些交互过程本身就形成一种特定的“进化脉”（evolutionary lineage）。
论文原题：
It’s the song, not the singer: an exploration of holobiosis and evolutionary theory
论文地址：
https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10539-016-9542-2
达尔豪斯大学（Dalhousie University）大学的进化生物学家W. Ford Doolittle
Doolittle 和 Booth 从观察到的现象入手——肠道微生物组在许多细菌分类群中含有多种多样的物种和菌株，它们共同参与循环代谢，其中一些细菌将营养物质转化为代谢物，其他细菌再以此为基础产生不同的代谢物，最终这些代谢物能“造福”宿主，循环往复。过程中许多步骤都可以通过肠道中的无数菌株完成，这使得每种菌株都可能是多余的。但循环本身会持续作用。
这种循环网络所在之处，微生物都会在其中占有一席之地。这些稳定的循环网络已经成为各微生物谱系（lineages）的（进化）结构之一，或者说是它们的一种谋生方式。
“如果你能转变一下思维，开始思考它们交互的模式，当你下一次研究实体的菌落时，可以将这些网络作为研究的单位。”Booth 说，“这是对传统思维的挑战，这些谱系（lineages）的物质基础并不是关键（它们之间的交互作用才是）。”
Doolittle 和 Booth 形象地用歌曲的文化传播做类比，“经典歌曲经久不衰，主要是因为一直有喜欢唱它们的人。”Doolittle说。作为个体的音乐人来去匆匆，但留下的歌曲却会在后世代代流传。类似地，一旦存在代谢网络，不同的生物谱系可以通过这些相互作用过程不断进化，同时进化也加强了这些交互作用，因为这个网络的机制满足了所处个体或者基因对“自利”的趋逐。
通过差异持久性加强选择的这种模式并不是前所未有的——以“模因”（meme）形式出现的思想文化演变虽然存在争议，但很多人认为它至少是合理的（“模因”概念本身受到基因的生物学概念的启发）。类比一下，代谢相互作用就可以看作是一种“模因”，并且它通过“招募”大量微生物来持续运作。
译注：
模因（meme）源自Richard Dawkins所著《自私的基因》 （The Selfish Gene）一书，其含义是指“在诸如语言、观念、信仰、行为方式等的传递过程中与基因在生物进化过程中所起的作用相类似的那个东西”。现多用于指代快速广泛传播的文化现象。
不过这个全生物框架本身还存在着很多问题，许多进化生物学家目前对差异再生（differential reproduction ）的观点并不赞同，而且如何定义代谢网络还不明确。
前景
科学家应当保持联络，不断开展新的探索、新的研究。 —— Joan Strassmann
Booth 认为，演化论的争执本来就不少，但可以肯定的是，微生物的研究开辟了科学的新大陆。研究者们已经抛弃了一些旧观念，打开新视角。对于微生物的关注，提醒人们又要去回顾基本问题：什么是基因？基因如何遗传？全生物的复杂性是什么？他们如何协调合作？
翻译：Leo、王怡蔺
审校：李周园
编辑：王怡蔺
原文：
https://www.quantamagazine.org/should-evolution-treat-our-microbes-as-part-of-us-20181120/
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