大脑演奏音乐时：音乐感知与演奏中的听觉-运动交互作用

Original 杨晓飞思影科技 2024-03-20

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音乐演奏是一项普遍存在于所有人类社会中的自然活动,同时也是人类大脑所能应对的最为复杂和高难度的认知挑战之一。有别于多数其他感觉运动活动,音乐演奏需要对若干按层级组织的动作进行精准的时间掌控,并且需要根据所用乐器,通过不同效应器对音程间隔的产生进行精确操控。我们在此综述运动和听觉领域的认知神经科学文献,重点探讨在音乐情境中研究这些系统交互作用的价值,并就前运动皮层在将音乐高阶特征与动作的适时性和组织性相整合方面的作用提出一些见解。本文发表在Nature Reviews Neuroscience杂志。（可添加微信号19962074063或18983979082获取原文及补充材料，另思影提供免费文献下载服务，如需要也可添加此微信号入群，另思影脑影像分析业务，如感兴趣也可咨询)

关键点：

音乐演奏是一项自然而普遍的人类技能,它需要对运动系统和感知进行特定且独特的控制类型。当前有关感觉运动交互的知识与此高度相关,但可能还不足以解释音乐演奏对这些系统提出的独特要求。
与音乐相关的运动控制系统涉及时间掌控、序列安排和空间组织。前运动皮层、辅助运动区、小脑和基底神经节都参与这些运动过程,但它们的确切贡献因任务需求而异。
听觉加工通路包括背侧和腹侧两条通路,其中连接到顶叶和前运动皮层的背侧通路与听觉引导的动作尤为相关。
运动和听觉系统以前馈和反馈关系的形式相互作用。这些交互可能与"听觉-动作"系统有关,类似于镜像神经元系统。
神经影像研究表明,在音乐感知和演奏过程中,大脑的听觉和运动系统经常同时激活:单独聆听就能调动运动系统,而无反馈演奏也会调动听觉系统。
当存在直接的感觉运动映射时(例如按键与声音关联),腹侧前运动区会激活;在更抽象的映射(如节奏的节拍组织)中,背侧前运动区则表现活跃。
介导这些感觉运动交互的神经回路可能通过帮助创建音乐所依赖的预测和期望,从而为音乐认知做出贡献,这也是音乐之所以具有智力和情感吸引力的原因。

正文

无论是孩子唱生日歌,还是音乐会钢琴家演绎勃拉姆斯协奏曲,参与音乐制作和感知的神经机制都为认知神经科学提供了丰富的研究问题。听觉和运动系统之间的交互尤其令人感兴趣,因为演奏中的每个动作都会产生声音,而这又会影响随后的每个动作,从而导致显著的感觉运动交互(图1)。尽管在伸手抓取和语音等过程中已经开展了大量关于感觉运动交互的研究,但这些动作并未完全捕捉到音乐演奏的要求。即使演奏一首简单的乐曲,也需要在较长时间内对时序进行精确控制,以遵循分层的节奏结构,同时还要求音乐家控制音高以产生特定的音程(频率比),这在语音中并不相关(即使是声调语言也不依赖特定音程,而是依赖音高轮廓)。因此,音乐对神经系统提出了一些独特的要求,对其的理解反过来有助于揭示神经元功能的特定方面。本文中,我们概述了迄今为止关于运动控制和音调感知在音乐中的应用所了解的情况,然后讨论了可能介导二者交互的神经机制。最后,我们对参与音乐感知和制作的功能架构提出一些假设,并为未来的工作提供一些思路。

图1:音乐演奏过程中的听觉-运动交互。该图展示了音乐演奏过程中发生的反馈和前馈交互。当音乐家演奏乐器时,运动系统控制产生声音所需的精细动作。声音由听觉回路处理,反过来用于调节运动输出以达到预期效果。来自前运动皮层的输出信号也被认为会影响听觉皮层内的反应,即使在没有声音或声音出现之前也是如此;反之,在听到声音时,即使没有动作,运动表征也被认为是活跃的。因此,感觉和产生机制之间存在着紧密的联系。

音乐制作:运动控制系统

当音乐家演奏时,至少需要三个基本的运动控制功能:动作的时间掌控、序列安排和空间组织。动作时间的精确掌控与音乐节奏的组织有关,而动作的序列和空间方面则与在乐器上演奏单个音符有关。尽管大量研究单独探讨了这些功能背后的神经系统,但对于它们如何协同工作以产生复杂的音乐演奏知之甚少。此外,对于这些运动参数的定义以及特定脑区对其控制的具体贡献,仍存在相当大的争议。音乐制作的研究需要以一种综合的方式研究这些系统,因此它既是一个具有挑战性的领域,也是研究感觉运动整合的富有成果的模型系统。

时间掌控。在过去20年中,人们对运动时间掌控的神经机制进行了深入研究,但目前在这一领域存在的争议多于共识。精确的运动时间掌控能力被认为源于一种神经时钟或计数器机制,其中时间通过脉冲或振荡来表示,但也有假设认为它是运动本身的运动学特性的涌现属性。功能神经影像学研究以及脑损伤患者的研究都将运动时间与几个皮层和皮层下区域联系起来,包括小脑、基底神经节和辅助运动区(SMA)。有人提出,基底神经节和SMA可能在较长时间尺度(1秒及以上)的间隔时间掌控中更为重要,而小脑可能在控制较短时间尺度(毫秒级)的运动时间掌控方面更为重要1,7。

研究表明,小脑损伤患者完成感知和运动时序任务的能力受损,神经影像学研究也显示小脑活动与运动时序有关。尽管一些研究未能支持小脑对时间掌控的直接贡献,但目前关于小脑功能的理论表明它可能在前馈控制或错误校正中发挥作用,这两个功能都与时间掌控相关。一些研究人员提出小脑计算包括运动时序在内的运动预测模型,而其他人则认为它最重要的作用是基于反馈进行在线错误校正,这也有助于时序优化。小脑可能有助于运动轨迹的精确控制,这与准确的时序有关,并且已有研究表明它在感觉信息的获取和整合中起作用。当受试者执行纯听觉感知任务时,神经影像研究始终显示小脑活动。

研究表明基底神经节也直接参与运动时序控制。基底神经节系统受损的帕金森病患者表现出运动时序受损。此外,神经影像学研究表明,在需要定时手指敲击的任务中,基底神经节是活跃的。还有研究表明基底神经节可能参与控制特定的运动参数,如力量,这有助于准确的时序。

这些研究中的许多都只检查了非常简单的节奏,通常要求参与者用单个手指敲击恒定节拍。尽管这些任务揭示了感知和运动时序的重要基本特性,但尚不清楚基于这些简单任务的神经模型是否足以解释像音乐演奏这样的复杂任务。最近的几项实验考察了对更复杂音乐节奏的感知和再现。这些研究表明背侧前运动皮层(dPMC)、外侧小脑半球和前额叶皮层有更多参与。目前尚不清楚这些脑活动的变化是否与节奏的时间复杂性直接相关,还是与其他参数如序列复杂性,或节奏结构允许受试者预测和组织其运动表现的程度有关。这些结果表明运动时序并非由单个脑区控制,而是由控制运动特定参数并依赖于节奏序列相关时间尺度的区域网络控制。序列执行的高级控制似乎涉及基底神经节、PMC(前运动皮层)和SMA(辅助运动区),而对单个动作的细粒度校正可能由小脑控制。

序列。运动序列已经在单个动作(如按键的手指序列)的排序,或复杂多关节运动的子成分协调方面得到了探讨。已有证据表明包括基底神经节、SMA和pre-SMA、小脑以及前运动和前额叶皮层在内的几个皮层和皮层下区域参与运动序列的产生和学习,但它们的具体贡献以及协同工作方式尚不清楚。动物神经生理学研究已经证实在运动序列学习过程中前额叶皮层和基底神经节之间存在相互作用。人类神经影像研究也强调了基底神经节对充分学习的序列的贡献。有人认为小脑对序列学习以及将单个动作整合为统一序列很重要,而pre-SMA和SMA已被证明参与更复杂运动序列的组织或块化。最后,前运动皮层已被证明参与需要产生相对复杂序列的任务,它可能有助于运动预测。序列也在一个考察在执行在时间或顺序复杂性方面不同的按键序列期间神经活动的实验中得到了更多音乐背景下的研究。这项研究表明,更复杂的序列需要基底神经节、dPMC(背侧前运动皮层)和小脑的活动。

空间组织。专业的音乐演奏需要精确的动作空间组织。很少有关于复杂运动控制的研究区分了一系列动作的空间和顺序成分。在动物和人类中的研究已经确定,当需要整合空间、感觉和运动信息时,顶叶、感觉运动和前运动皮层参与运动控制。最近的研究表明,学习和产生复杂任务的空间和顺序成分的能力可能有不同的神经系统基础。令人惊讶的是,很少有研究明确考察空间加工在音乐任务背景下的作用。一项对训练有素的大提琴手空间准确性的行为学研究发现,他们在演奏时没有表现出典型的手指运动距离/准确性权衡。最近一项对比序列和时间序列学习的神经影像学研究23表明,dPMC可能在空间轨迹的学习中发挥作用。然而,总的来说,空间加工对与音乐相关的运动任务的贡献仍然是一个未来工作可以做出重要贡献的领域。

音乐感知:听觉加工通路

在听觉皮层解剖学模型方面已经取得了相当大的进展。现在出现的情况是一个分层系统,其中几条不同的通路从初级听觉皮层(A1)发出,投射到不同的目标。至少有一条通路从A1腹侧投射到颞叶新皮质内,很可能还有第二条通路沿着颞上回(STG)向前投射。另一条通路沿着更背侧和后侧的路线到达顶叶目标。这些通路的功能特性尚不清楚。一种模型表明,腹侧和背侧通路可能分别类似于视觉系统,支持物体和空间加工。如下所述,背侧通路也可以被概念化为在听觉-运动转换中发挥作用,类似于视觉背侧通路被提出的作用。一个相关观点是,背侧区域可能跟踪频谱能量随时间的变化,从而在功能上与视觉相似,因为视网膜拓扑映射和耳蜗拓扑映射可能需要类似的皮层计算机制。根据这些观点,背侧听觉皮层通路与空间加工相关,并跟踪随时间变化的事件。因此,与运动系统建立联系是有意义的,因为运动发生在时间和空间中。相反,腹侧通路被认为专门用于不变的听觉物体属性,这些属性是时间无关的,因此与运动系统的关系较小。

音高。声音最突出的特征之一与音乐相关,即音高。在狨猴A1外侧发现的神经元对复合音的基频特别敏感,表明这种神经机制可能实现音高恒常性。人类损伤和功能磁共振成像(fMRI)研究也支持A1外侧皮层区域对音高编码的重要性。这些数据表明音高加工存在一个分层系统,随着沿加工通路的进程,刺激的更抽象属性被编码。对于通路的更远端组分,这种编码的精确性质变得不太清楚,但已知随时间展开的音高模式,即旋律,会调动前、后听觉通路中的神经群体。这些结果表明,曲调的不同参数(如整体轮廓、特定音程大小或音调的局部持续时间比)可能在不同的通路中加工。目前尚不确定后区进行的具体计算是什么,但我们推测时间预期的敏感性可能是这样的一种功能,这符合后听觉区域与运动区域有特殊联系的观点。

半球不对称性。皮层反应的侧向化也是音调加工的一个重要方面,大量经验数据支持右半球在音调功能方面具有优势。对这一现象的一种解释是,半球不对称性源于声学加工的基本差异(如频谱时间分辨率或时间整合窗口)——在声学特征被操纵的神经影像学研究倾向于支持这种观点。另一种观点是,半球差异可能与抽象知识领域有关,如语言。这些观点并不相互排斥,但无论采用何种模型,在加工通路中表现出这种半球差异的阶段仍然知之甚少,这使人们不禁要问这些加工差异如何影响下游区域的神经运作。因此,一个关键问题是感知过程的侧向化在多大程度上可能影响运动过程的侧向化,因为到目前为止,这些过程大多是独立研究的。此外,抽象知识(如音乐语法)的自上而下影响也可能对侧向化模式有重要意义。

节奏。除了音高或旋律,音乐还依赖节奏。行为学研究表明,节奏和音高可以分别感知,但它们在创造音乐感知方面也相互作用。神经心理学研究表明,这些维度在大脑中可能是可分离的:脑损伤患者在旋律加工方面可能受损,但在节奏加工方面不受损,反之亦然。在脑损伤患者中进行的听觉节奏区分和再现的研究已将这些功能与颞叶的听觉区域联系起来,但在定位或侧向化方面没有一致的结果。节奏区分和再现的神经影像学研究同样证实了听觉皮层区域的参与,但在定位方面也不一致。神经心理学和神经影像学研究表明,大脑的运动区域有助于节奏的感知和产生。即使在受试者只听节奏的研究中,基底神经节、小脑、dPMC(背侧前运动皮层)和SMA(辅助运动区)也经常被认为参与其中。从这些文献中出现的概念是,节奏分析可能在很大程度上依赖于听觉和运动系统之间的相互作用。

音乐演奏:听觉-运动相互作用

前馈和反馈相互作用。最近人们对理解听觉和运动系统之间的相互作用产生了极大的兴趣。与视觉刺激不同,音乐具有驱动节奏性、韵律组织的运动行为的显著能力。随着音乐节拍打拍子是很自然的,但对于节奏性视觉事件(如弹跳的球)则不然,这表明听觉和运动系统在时域中存在特殊的联系。听觉-运动相互作用可以宽泛地定义为两个系统之间的任何接触或交流,并且可以概念化为两类:前馈和反馈。在前馈相互作用中,听觉系统以预测的方式主要影响运动输出。一个例子是随着节拍打拍子的现象,听者预期音乐中的节奏重音。另一个例子是音乐对运动障碍的影响:节奏性听觉刺激已被证明可以改善帕金森病和中风患者的步行能力。

反馈相互作用在演奏小提琴等乐器或唱歌时尤其重要,因为音高是可变的,必须不断控制。表演者必须倾听产生的每个音符,并实施适时的运动调整。如果听觉反馈被阻断,音乐家仍然可以演奏排练充分的乐曲,但表演的表现力方面会受到影响75。更重要的是,当通过引入延迟或失真来实验性地操纵听觉反馈时,运动表现会显著改变:不同步的反馈会破坏事件的时序,而音高信息的改变会破坏适当动作的选择,但不会影响它们的时序。这些研究表明,破坏之所以发生,是因为动作和感知都依赖于一个共同的基础心理表征。我们提出,连接听觉系统和运动系统的环路可能是这种认知表征的神经基础。

听觉-运动相互作用模型。已经提出了几种听觉-运动相互作用模型。Hickok和Poeppel的模型特定用于语音加工,提出腹侧听觉通路将声音映射到语义表征上,而背侧通路将声音映射到基于发音的表征上。他们和其他人认为,顶叶-颞叶交界处的后听觉区域是听觉-运动接口的关键节点,将听觉表征映射到语音的运动表征上,也映射到旋律上。最近,有人提出了一个听觉-运动转换的一般模型,其中背侧通路被描述为"行动通路"43。在这个模型中,位于后颞上平面的颞平面(PT)分析传入的复杂声音。作为计算枢纽80,PT消除了这些各种类型声音的歧义,然后通过背侧通路将那些具有运动相关性的声音转换为前额叶、前运动和运动区域中的运动表征。

目前,这些模型的支持来自人类语音、动物发声和听觉空间加工的研究。音乐是丰富的听觉-运动相互作用的来源,在几个方面不同于其他类型的感觉-运动过程。问题是现有模型是否能解释对音乐演奏如此关键和独特的听觉-运动相互作用类型。一个重要的区别是,音乐在节奏上通常根据韵律组织成一个精细的层次结构。所有文化的音乐通常在时间上进行组织,使得随时间展开的每个发声事件都属于更高层次的韵律组织(图2)。这种结构创造了音乐期望,使听者和表演者都能对未来的事件做出预测。

图2:一首熟悉歌曲中的分层韵律结构。

规则的韵律结构是许多文化的音乐的共同特征。它由从声学刺激中推断出的感知拍子的分层框架组成,并在相等的时间单位内展开。这种结构在歌曲《挪威的森林》中得到了展示。每一列X代表一个拍子;每一行X对应不同的时间规律的层次,从与局部规律相关的最低层次,到以低层次的整数倍出现并对应更全局时间规律的更高层次。在听一首音乐时,大多数人,不管有没有正式的音乐训练,都能提取出这种事件的周期性高阶组织,从而能跟着曲调的节拍打拍子。关于如何从持续的声音中提取这种韵律结构,存在几种理论模型。

打拍子的能力是音乐所特有的(也可能是人类所特有的),即使对没有音乐训练的人来说也是一种自然行为。听者必须从复杂的听觉刺激中提取相关的时间信息,并做出预测,以精确的时间方式规划和执行顺序运动。实验证据表明,音乐序列是根据韵律结构进行规划和执行的。时间精度在音乐表演中至关重要,因为必须能够传达韵律结构,以创造适当的音乐期望。同样,依赖听觉反馈的纠错机制也必须实时实施。相比之下,这种高水平的、预测性的时间对语音来说并不像音乐那样至关重要:除了某些高度精细的语音形式,如诗歌,没有可以打拍子的"节拍"。

镜像/回声神经元和听觉-运动相互作用。在感觉-运动整合的神经模型中,镜像神经元系统被赋予了重要作用。有相当多的证据表明,这类神经元(存在于腹侧前运动皮层(vPMC)和Brodmann 44区)对动作和动作观察都有反应。有人提出,这个系统可能构成动作理解的神经基础:我们观察到的动作的视觉表征被映射到我们自己的运动系统上87。

一些镜像神经元不仅被目标导向动作的观察所激活,而且被动作过程中产生的相关声音所激活,表明听觉通道可以进入运动系统。这种"回声神经元"的存在促使有人提出,这个系统可能是语言进化的神经基础,形成发送者和接收者之间的关键联系。这个想法与更早的语音感知的运动理论相一致,该理论基于行为证据,即语音音素与其声学特性并非一一对应,而是与发音手势相关。最近,在区分任务中积极听语音已被证明会招募大脑的运动语音区,特别是Brodmann 44区和相邻的vPMC;反过来,音节的发音会在后听觉区产生活动,即使声音输入被掩蔽。左半球运动皮层面部区域的兴奋性在听语音时也会增加。虽然这些听觉-运动相互作用主要是针对语音过程进行研究的,并且集中在Broca区和vPMC,但最近的实验已经开始阐明它们如何为音乐表演所需,结果指向dPMC和其他运动区域的更广泛参与。

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音乐表演:神经相关物

感知和产生的常见脑活动模式。几位作者已经检验了这样一个假设,即调节前馈听觉-运动相互作用的神经区域不仅在感知过程中,而且在音乐产生过程中也必须参与(图3)。演奏钢琴等乐器需要在音符(声音)和用于在键盘上执行该特定音符的手指(运动)之间进行精确映射。在一项任务中,非音乐家被训练在声音-运动映射一致时在键盘上演奏一段简单的旋律,结果显示出听觉-运动脑电图的同步活动97。重要的是,当学习过程中按键和产生的声音之间没有一致的映射时,这种效应并不存在。类似地,训练非音乐家在键盘上演奏一首曲子,结果表明,只有当他们随后听训练过的刺激时,vPMC、Broca区和顶叶区才表现出显著的反应,而对同样熟悉但在运动上未经训练的旋律则没有这种反应(图3)。这项研究中的激活水平对映射程度很敏感,如果旋律包含与训练刺激相同的音符但顺序不同,则会产生中等水平的vPMC激活。在不太受限的情况下,如旋律辨别和听和谐的音乐片段时,也观察到vPMC处于活跃状态,大概是由于亚声练习,这在音乐想象中也会发生。这些发现表明,在非音乐家中,听觉-运动相互作用可以自发引起,或者在运动和声音之间存在直接学习到的映射时更具体地引发。

图3:音乐情境中听觉皮层和前运动皮层之间的耦合。几项神经影像研究表明,在某些情况下,听觉皮层和前运动皮层的活动紧密耦合。

a | 在一项研究中,没有音乐训练的人被教导在键盘上演奏一段简单的旋律。训练后,在听到学习过的乐曲时,他们不仅在听觉皮层内表现出预期的活动,而且在前运动区也表现出活动。听没有训练过的旋律时,这种效应并不存在(柱状图)。

b | 类似地,几项研究比较了音乐家在听他们知道如何演奏的乐曲时的大脑活动(左列),与他们在演奏同一首乐曲但没有听觉反馈时的大脑活动(中间列)。在每种条件下,听觉区和前运动区都观察到显著的重叠(右列),表明听觉和运动系统在感知和产生过程中都有密切的相互作用。

这些研究在任务中证明了听觉-运动相互作用,其中特定运动与特定声音相关联,但它们并非旨在指出听觉输入的哪些特征可能对实现这些相互作用至关重要。因为时间可预测性可能是音乐驱动听觉-运动相互作用的内在特征,我们测试了这样一个假设,即韵律显著性会增加听觉输入调节运动行为的程度(图4b)。随着节拍变得更加突出,后STG和dPMC的神经活动以及这些区域之间的功能连接增加,同时按键持续时间的行为也发生变化。这一发现表明,韵律结构的存在足以使听觉-运动回路参与其中。然而,PMC(前运动皮层)的更背侧部分似乎对韵律加工的这一方面很重要。

图4:背侧前运动皮层在韵律加工中的作用。

a | 用于检查节奏打拍的研究中使用的范式。使用稀疏采样功能磁共振成像(fMRI)协议,可避免fMRI信号中的声学噪声伪影,在静默间隔期间呈现感兴趣的刺激或任务,然后获取血氧信号,该信号滞后几秒钟。这个过程避免了扫描仪的节奏性声学噪声对信号的污染。

b | 通过改变要求受试者一起打拍的等时序列中每第三个元素的强度,韵律显著性得到参数化操纵。随着韵律显著性的增加,导致一个可感知的三拍子(即华尔兹时间),背侧前运动皮层(dPMC)内的激活呈线性增加。

c | 通过置换节奏序列的元素来操纵韵律复杂性,使它们很容易分组为(三拍子)节奏(第一个例子),或者在韵律结构上变得越来越模糊(第二个和第三个例子)。再次在dPMC内看到血流动力学增加。这些发现支持dPMC在高阶韵律结构加工中的作用。

音乐训练。

虽然在没有正式音乐训练的人身上可以观察到听觉-运动相互作用,但音乐家是研究这个问题的极好人群,因为他们在听觉和运动系统之间建立了长期而丰富的联系。事实上,已有研究表明,音乐家具有与其训练相关的特定解剖适应(BOX1)。

BOX 1 | 与音乐表演相关的大脑结构变化

神经影像技术揭示了人脑结构的变化,这些变化与特定的认知能力相吻合,并可能是其基础。最近的几项研究表明,音乐训练与大脑听觉区和运动区的解剖特征有关。在听觉领域,结构性磁共振成像显示,与非音乐家相比,专业音乐家的听觉皮层体积更大,这与音高感知能力相关。在运动领域,有研究表明,音乐家的运动皮层灰质浓度更高,这与早期的功能数据一致,表明专业弦乐演奏者左手手指的皮层表征更大。后一种效应与音乐训练开始的年龄相关,开始得越早,表征就越大。与非音乐家相比,音乐家的前胼胝体也有报道显示更大,同样与早期训练有关。这些发现暗示运动表现存在敏感期,与行为证据相吻合。男性音乐家和非音乐家之间的小脑半球体积差异也有报道,但只在男性中发现。图中显示了最近一项使用弥散张量成像(DTI)的研究结果,表明专业音乐家内囊(左侧面板中的彩色区域)的白质连贯性更高(如图中该区域的各向异性增加所示),并且这一特征与儿童时期练习的时间数量具有特定关系。综合起来,这些发现表明音乐家的大脑在结构上不同于非音乐家,这些差异可能与音乐训练开始的时间和/或训练量有关。一个悬而未决的问题是,这些结构差异是否完全是音乐训练的结果,或者是否也与听觉或运动能力的先天差异有关,这些差异使得这些人在接受音乐训练后表现出色。

几项神经影像研究观察到,在执行简单的运动任务时,音乐家表现出比非音乐家更低水平的运动区活动,表明神经招募的模式更有效。然而,当任务要求与音乐相关时,音乐家和非音乐家的运动系统参与可能相似;相反,音乐家的额叶皮层区域可能更多地参与,可能反映了自上而下的策略。

为了特别检查听觉-运动相互作用,最近的两项fMRI研究对比了训练有素的钢琴家在听熟悉的音乐作品时和演奏这些作品时大脑活动的差异。在这两项研究中,钢琴家都接受了两次扫描:第一次是在听熟悉的乐曲但不做任何动作时,第二次是在演奏同一首乐曲或其他熟悉的音阶但没有听觉反馈时。两项研究都表明,在听和演奏条件下激活的神经区域重叠,包括PMC(前运动皮层)、SMA(辅助运动区）和PT（颞平面）(图3)。使用脑磁图(MEG)也观察到类似的效应,表明当钢琴家被动地听到熟悉的旋律时,初级运动皮层附近的活动可以被唤起。相反,当钢琴家仅仅观察某人弹奏钢琴键盘时,听觉区域的激活也有报道。最近的一项经颅磁刺激(TMS)研究还表明,当钢琴家听他们排练过的钢琴曲时,与听他们未经训练的长笛曲相比,他们的初级运动皮层的运动兴奋性增加。类似地,最近的TMS数据表明,音乐家表现出比正常人更高的运动皮层兴奋性增益,以及对TMS诱导的突触可塑性更高的敏感性。这些发现支持这样一种观点,即听觉和运动系统总体上紧密耦合,而在训练有素的音乐家中比在未经训练的人中耦合更紧密。

运动想象。先前的神经影像研究一致报告了当非音乐家想象听音乐片段时,SMA和前运动区以及听觉皮层的活动。当要求音乐家想象表演时,也有报道SMA和前运动区的招募。这些发现表明,音乐想象既有运动成分也有听觉成分。因此,人们可能会问,当运动和声音之间存在良好学习的联系时,运动想象在多大程度上在听觉和运动区域的共同激活中起作用。对于训练有素的音乐家来说,听一首排练充分的乐曲很可能会引发有意识的运动想象尝试;执行手指运动也可能导致有意识的听觉想象。因此,在这类研究中观察到听觉皮层和vPMC或SMA的共同激活可能反映了这种想象加工。相反,想象本身可以被认为是听觉皮层与前运动和辅助运动系统的某些部分紧密耦合的结果。

然而,运动想象可能无法解释在聆听过程中前运动区被招募的所有情况。即使在一种无先验知识的条件下,听者没有明确的声音-运动联系,例如在没有任何关于运动任务先验知识的情况下被动地听节奏,他们仍然表现出前运动皮层和SMA的激活。这些发现表明,SMA和前运动区可能会自发地跟踪节奏;因此,虽然运动想象在听觉-运动相互作用中可能确实起作用,但它并不是此类相互作用产生的必要条件。

功能架构:一个假设

SMA和小脑。接下来,我们将论证PMC(前运动皮层)参与直接和间接的听觉-运动相互作用。然而,很明显,PMC只是复杂网络中的一个环节:pre-SMA和SMA中的神经元可能参与运动序列。SMA神经元对特定的动作序列表现出选择性活动,并为序列中动作之间的间隔编码,而pre-SMA神经元为它们的等级顺序编码,因此可能参与序列组块。这些功能属性对与音乐相关的高级运动组织方面至关重要;然而,由于SMA似乎不接受来自听觉区的直接投射(BOX2),它大概是通过更间接的多突触途径整合听觉信息。

BOX2 解剖连接

了解听觉皮层与运动皮层系统之间的解剖互连方式对于理解它们的功能交互至关重要。图中所示的解剖连接主要基于非人灵长类动物的数据。已有证据表明,从后上颞回(pSTG)的听觉区域到前额区域(包括背侧和腹侧前运动皮层(分别为dPMC和vPMC)以及布罗德曼区(BA)8和9/46)存在直接连接(通过弓状束和上纵束)。从这些后听觉区到弓状沟下肢的吻侧和背侧区域(对应于BA 44和BA 45)也有投射。dPMC和vPMC之间高度互连,并与初级运动皮层(M1)和辅助运动区(SMA)有额外的密集连接。特别是vPMC从前额叶区域(如背外侧前额叶皮层(DLPFC))接受更多影响,而dPMC的吻侧部分较少,它还与相邻的BA 44有连接。相比之下,pre-SMA和SMA不直接与后STG相连。其他区域,如脑岛和BA 8与后STG相连,因此也可能影响前运动区。

研究还提示小脑参与节奏同步,并表明它在时间加工中起关键作用。运动计时可能依赖于几个提出的小脑功能,如前馈和纠错计算,以及感觉运动整合。基于这些模型,准确的计时将基于对即将到来的运动时间的前馈预测,以及使用感觉反馈信息来修改和纠正后续运动。

PMC和感觉运动转换。PMC参与各种感觉运动过程:它与各种后联合区具有双向连接,与运动皮层具有直接投射,使感觉线索引导的动作得以实现(专栏2)。关于PMC功能有几个建议。在这里,我们将这些不同的想法整合到一个总体框架中,以展示PMC的功能组织方式,使其能够计算与音乐相关的各种感觉运动转换。特别是,我们主张区分直接和间接的听觉运动相互作用。

PMC(前运动皮层）可分为背侧(dPMC)和腹侧(vPMC)部分,大致以上额沟与上中央前沟的交界处为界。有人提出,vPMC和dPMC分别参与直接和间接的视觉运动转换。直接转换涉及感觉特征与运动行为的一对一匹配。在经典的伸手抓取的例子中,vPMC中的神经元表示目标的感觉属性:它们将视觉对象的属性与适当的运动姿势相匹配。直接的听觉运动转换在音乐演奏过程中非常重要,已被证明涉及vPMC和Brodmann 44区(参考文献98,106,107)。因此,听到与运动程序相关联的音乐时,活跃的是这个前运动系统更腹侧的部分。

与vPMC相比,dPMC被认为在感觉运动转换中具有更间接的作用:它表示由感觉线索指示的运动信息,而不是它们的感觉属性。在伸手抓取的例子中,dPMC神经元参与运动规划,并根据感觉线索的信号准备和选择运动参数(方向和幅度)。因此,dPMC中的神经元检索感觉信息并将其与运动指令整合,以执行动作计划。吻侧dPMC特别引人注目,因为它参与更抽象或更高级的运动方面,例如选择由感觉刺激有条件地联系在一起的运动,包括标记音乐和弦等情况。在这些情况下,感觉信号本身并不直接指示一个动作,而是指示在相互竞争的备选方案中选择什么反应的条件规则,这个功能对于依赖学习动作和层次组织的音乐执行非常有用。失活dPMC而不是vPMC会削弱这些条件运动行为,以及协调和定时运动的能力,这是音乐表演的另一个关键特征。

因此,我们的观点是,腹侧和背侧听觉运动回路在音乐加工中都很重要,但它们具有不同和互补的功能。听音乐可能需要激活与产生音乐相关的运动程序,这是通过vPMC的连接实现的,但对音乐认知模型来说可能更有趣的是,它还涉及一个以dPMC为关键节点的神经系统,该系统提取高阶节奏信息。因此,这后一种机制可能在建立时间(从而是旋律)期望方面起着至关重要的作用,而这正是音乐理解的核心。

前运动皮层:其他解释。虽然直接感觉运动转换的概念是一个简约的vPMC功能建议,符合镜像/回声神经元的概念,但仍需确定dPMC在间接感觉运动转换中的作用是否也与这一动作-感知匹配系统有关。与手和口动作相关的镜像神经元传统上是根据它们在猴子中的功能意义来研究的,但有人认为,动作观察以躯体拓扑方式涉及整个PMC,观察腿部动作优先招募dPMC。然而,躯体运动皮层组织的概念受到了挑战,因为vPMC和dPMC中都有手和手指的表征,大量使用涉及手和手指效应器的任务的功能神经影像研究也证明dPMC中存在神经活动。

PMC功能的另一种观点将其作用归因于顺序行为。其他人特别提出,vPMC以及Brodmann 44区和45区参与连续序列预测,无论模式是纯感知还是与动作相关。这种排序的概念或许可以用这样一个建议来解释,即沿下额回(Brodmann 44区、45区和47/12区)和vPMC的区域以层次结构参与组织行为,支配动作选择和其他执行过程,如主动检索。例如,Brodmann 44区和45区可能参与动作计划的高阶控制,如动作块的选择和/或抑制,而尾侧区域如vPMC则介导更简单的运动选择,如基于感觉运动联想的选择。类似地,支持镜像神经元系统中模仿的机制也可能基于单个运动行为的检索和随后的选择(或排序)。虽然PMC参与感觉运动整合是无可争议的,但我们仍然不完全理解其组织的一般原理,也不知道该区域是否执行某种一般类型的计算,可以解释已归因于它的各种作用。演奏和聆听音乐可能是理解这种功能组织性质的关键。

结论和未来展望

演奏和聆听音乐是非常复杂的、受文化制约的,但又是人类天生的能力。对这些过程的研究有望揭示人类神经功能的基本特性。事实上,正是因为人类拥有执行必要操作的神经硬件,音乐才得以存在。本文仅简略地勾勒了大脑中音乐制作和感知的可能性;然而,已经出现了几个可检验的假设。我们提出,后听觉皮层和前运动皮层之间的相互作用介导了负责在演奏和感知过程中整合前馈和反馈信息的认知表征。具体而言,我们认为,高阶时间组织(韵律性)是由这个系统支持的时间预测产生的。由于dPMC与输入和输出系统都有连接,且具有生理特性,它可能是一个关键的神经中枢,参与将声音的高阶特征与适当定时和组织的运动反应整合在一起。

在许多悬而未决的问题中,我们可以列出一些最重要的。我们强调了背侧听觉通路在动作-感知整合中的可能作用,但我们不知道腹侧听觉通路中编码的信息是如何整合的。我们也不知道运动觉和本体感觉线索是如何与运动和听觉系统整合的。应该进行更多的研究,操纵反馈信息以测试其对所讨论的假定网络的影响。我们对听觉和运动系统之间传入和传出连接的具体作用没有明确的概念。虽然我们回顾了听觉运动相互作用在接受过音乐训练的人中更大的证据,但我们不知道这是如何发生的,也没有关于其特定解剖基础的任何证据。一个相关的问题是,这些相互作用是如何在发展过程中出现的,因为音乐表演对训练开始的年龄很敏感。关于前运动系统,我们还需要了解它的计算如何与SMA、小脑和前额叶皮层提供的计算相互作用,形成对音乐表演无疑至关重要的规划和执行网络。听觉运动相互作用与情绪相关的可能性(BOX 3)很有意思,但所涉及的神经通路完全未知。这些以及许多其他问题为研究提供了丰富的可能性——我们希望本文能激励这一领域的研究,我们相信这对理解更广泛的人类能力和行为问题有相当大的前景。

BOX 3 音乐、运动和情感

音乐的一个显著特点是它能唤起情感。演奏者在演奏时常常会体验到情感,这些情感反过来可以传达给听众。听众也会体验到他们认为音乐本身固有的和/或源于演奏者演绎的情感(综述见参考文献169)。音乐不仅可以引发心理情绪变化,还可以引发生理变化,例如心率和呼吸的变化。已有研究表明,音乐诱发的情感会招募奖赏-动机回路,包括基底前脑、中脑和眶额区域,以及杏仁核。这种情感传递可能发生的机制远未被理解,但它们可能涉及本文主题所讨论的感觉-运动相互作用。

有些研究者已经讨论了镜像神经元系统在情感感知、移情和一般社会认知中的作用(综述见参考文献172)。如果音乐利用了类似的系统,那么模仿或模拟音乐所表达的情感可能是音乐引发情感的一种方式(在许多其他方式中),一些作者已经明确提出了这一点。例如,典型悲伤或低沉音乐的声学特征(包含缓慢的节奏、低音调的声音和声音之间平滑的过渡)与悲伤的身体表达相吻合,后者包括缓慢、低强度的运动。相反的情况适用于通常与快乐或兴奋相关的音乐,这种音乐往往很响亮、快速和高音调,因此与快速、高能量的运动相关联,例如可以在随音乐自发跳舞时观察到。因此,本文中描述的听觉-运动相互作用可能在一定程度上介导了音乐诱发的情感,也许提供了聆听和运动之间的联系。与聆听音乐相关的心理生理变化也可能是运动系统参与的副产物,因此也会提供增强情感状态的传入反馈。

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