观察一棵树植物形态术语分享 | 叶子工厂“停产”记
易咏梅（玉兰组）
主持人开场
晚上好！欢迎各位观察一棵树的树友们，也欢迎今天来到线上参加会议的其他小伙伴们，我是今晚的主持人易咏梅，我的自然名叫四照花，我现在的坐标是北纬30度，东经109度，所在地是湖北恩施。
今天是我们观察一棵树活动的第八次线上分享会。今天是一个美好的日子，也是一个非常特别的日子，今天是我们将要分享的木槿老师的生日，在这里祝木槿老师生日快乐。大家可以把麦打开，一起跟木槿老师说，祝木槿生日快乐！
自今年一月份壹木自然读书会发起了一群人一起观察一棵树活动，我们的观树活动走过了春、夏、秋季，来到了11月，随着气温的降低，昼夜温差的加大，我们的银杏、水杉、紫薇、玉兰、柳树、乌桕、青桐、南酸枣、榆树、朴树们纷纷呈现出五彩斑斓的叶色。在这一年中，我们的16棵树努力的生长、开花、结果。现在它们将要进入到休眠期，为即将到来的冬天和来年的开花积蓄能量。当然也还有少数树走着不一样的花路，比如我们的枇杷和美丽异木棉，现在就正是花期。
我们观察一棵树活动，随着多数树的休眠将要进入到尾声。在近一年的观树活动中，曾是植物小白的你一定收获了不少植物术语吧。
在观树活动之前，你是否知道叶子有单叶和复叶之分呢？什么是离层？在观树活动之前，你是否知道叶子有单叶和复叶之分呢，什么是离层呢？单轴分枝，合轴分枝、假二叉分枝；大孢子叶球，小孢子叶球；花萼、花瓣、花被片、雄蕊、雌蕊、心皮、胚珠、蓇葖果等等，这些奇奇怪怪的术语在你观树之前，有可能从来都没有听说过吧。
今晚就由来自北京、深圳，四川、浙江等地的9位树友分享她们在观察一棵树活动中学到的植物形态术语。
下面就有请我们第一位分享伙伴，来自柳树组的组长乐乐老师分享叶子工厂“停产”记。
乐乐（柳树组长）
叶子工厂“停产”记
各位树友，大家好！
我是柳树小组的乐乐。非常荣幸受邀来分享观察一棵树过程中学习到的术语。
之前我跟咏梅建议说，除了大家感兴趣或者有把握的名词，还可以建议让每个组出个代表，讲讲跟自己的树种关系紧密、比较特色化的名词。比如紫薇组可以分享花芽分化的知识，紫薇开花晚，是因为紫薇的花芽是当年分化的；玉兰组分享蓇葖果以及果实类型周边……
我也就是那么灵光一闪，提了个不太靠谱的建议。具体到柳树的话，比较有特色的应该是柔荑花序以及果实的内部结构。在16个小组当中，可能只有柳树的种子上是带毛的。但无论是系统来讲花序类型还是果实类型，都是好大的坑，我还没有能力把它们都全部掌握和深入浅出地讲清楚。
于是，我就讨了个巧，避重就轻地选择来分享叶子。一是因为当时大家说不光是要分享术语，还要生动有趣，深入浅出。我前一段时间写了一篇同题的作业，《叶子工厂“停产”记》，大家“试吃”后觉得它足够深入浅出，讲清楚了其中的内容。再就是在北方，柳树应该是叶子全年最超长待机的一个树种。
早春它跟毛白杨、榆树是乔木开花的第一梯队。但那两位是先花后叶，因为它们都是风媒花，没有叶子的阻挡，传粉会更便利。而柳树是花和叶同时出来。柳树和杨树虽然同在杨柳科，但柳树比杨树更进化一步，从风媒走向了虫媒传播的道路。虫媒植物不太受叶子有无的影响，所以在北方落叶乔木当中，柳树大体算早春最早长出叶子的。
而根据前人30多年来北京物候观测的结果分析，柳树是一年当中落叶最晚的植物，平均是在12月底。
所以，我今天大体以这个超长待机王为例来分享一下叶子。
小小的一片叶子，从外部形态、结构，到它内部的结构、工作原理，是一个非常庞杂的系统，商务印书馆之前出了一本书叫《好孩子的自然观察课：叶》，这本书挺厚的，内容很丰富，但依旧没有涵盖关于叶子的方方面面。
我没有那么强大的知识储备，分享就以秋天的时候大家比较关心的概念“离层”为中心，串一串叶子的结构变色落叶的过程和原因，用输出的方式来强化输入，让我对这个概念更深入地了解吧。
大约从秋分开始，秋叶变脸，就连小孩子都会不由得去思考，叶子为什么会变成这样呢？真的是大自然用魔法棒在秋季变了一场绚丽的魔术吗？
如果我们能像爱丽丝一样喝下缩小药水，钻进叶片，也许我们就能亲身经历叶子工厂逐渐停产的过程。
前面的铺垫有点儿长，现在开始进入我今天分享的主体。主要分为三个部分：叶子工厂的架构，叶子工厂的工作机制和叶子工厂的停产过程。
叶子工厂入秋以后为什么要停工？这要从叶子工厂的架构说起。
后面玉兰组的小伙伴要分享花的结构。我们知道花根据部件是否完整分为完全花和不完全花。
按照歌德在《植物变形记》一书中所说的，花跟植物的其他部件一样，都是由叶子变形而来的。所以顺理成章的，叶子也有完全叶和不完全叶之分。部件齐全的就是完全叶，有缺项的就是不完全叶。
那么，一个完备的叶子工厂，它都需要具备哪些设备呢？
从右边的图片可以看到，一个完全叶，它需要有叶片、叶柄，以及在叶柄基部跟小枝相连的地方有托叶。具有叶片、叶柄、托叶这三个部件的，就是完全叶。而缺少其中的一个或两个设备的，就是不完全叶。
叶子工厂的这三个设备各有什么作用呢？
叶片就是我们通常看到一个叶子最重要的一个部分，它相当于叶子工厂的厂房，而叶柄呢，它将这样一个个叶片连接到小枝上，小枝呢，会连接到大枝或者主干上，主干又与根相连，所以我们可以形象地说，叶柄是连通厂房与根这个总部基地的一个末级通道。
托叶呢，它就是为这个叶子工厂提供安保或者其他后勤的一个机构。
图片上展示的，有完全叶和不完全叶。左上的为樱花的叶子，它是完全叶；下方的是我们小组的观察对象柳树的叶子，有叶片、叶柄、托叶，它也是完全叶。
右边的是山茶树叶，它只有叶片和叶柄，没有托叶，所以它是个不完全叶。
除了柳树，我们身边还有很多完全叶的例子，比如说山楂组的观察对象山楂的叶子，身边常见的国槐、蔷薇、茜草、悬铃木……它们都有托叶。
这个像两对牛角的是国槐的托叶；右边这个带锯齿的小耳朵是山楂的托叶；左下角叶柄上带翅的这种托叶是蔷薇的；中间这个有大有小的，是茜草，大叶子，是真的叶子，大叶子旁边像保安一样的小叶其实是托叶，所以茜草不是八枚叶子轮生，而是四枚叶子，四枚托叶；最右边这个像领环状的，是悬铃木的托叶。
很多植物的托叶都特别有趣，让人迷恋。一是因为他们的形状特别，二是功能各异，三是它留存期一般比较短暂，让人觉得只有跟植物相交甚深的人才有缘得见，像是跟它们的一种秘密的约定。
我因为迷恋托叶，曾经写过两篇小文，是把我拍过的植物的托叶，按照它们功能的不同汇总了一下，有相同兴趣的小伙伴可以一阅。
刚才说的都是完全叶，不完全叶会缺哪些部件呢？
完备的叶子工厂具备三个部件，缺其中任何一个都是不完全叶。比如说，我们经常能见到的是缺托叶的，像身边常见的紫丁香、连翘。
缺叶柄的例子，书上说的是荠菜和莴苣。荠菜我拍过不少照片，我觉得它莲座状的基生叶跟蒲公英似的，是有叶柄的，也许无叶柄的说的是茎生叶。
最特别的就是缺叶片的。左图这个就是缺叶片的台湾相思树。无论是《植物学》还是《植物生理学》等课本上都会举这个例子。我没见过也没拍过，这是从一帆老师的公众号里扒来的。
图中柳叶模样的，其实是假叶子。听着可能觉得稀罕，但我们推理一下应该也能理解：相思树属于豆科的相思树属，这个属的成员的叶子都跟合欢树差不多，是二回羽状复叶。台湾相思树的叶子如柳叶状单生在花下，很不正常吧。
这些“柳叶”的真实身份为叶柄。叶柄扩展以后形成的假叶子，代替叶子的功能进行光合作用，称为叶状柄。我没有去查台湾相思树为什么要这么玩儿，有兴趣的可以去探究一下。
什么时候能见到它的真叶子呢？在它幼苗的时候。
说完叶子的结构，我们来分享一下叶子工厂是怎么工作的。
叶片相当于叶子工厂的厂房，这个厂房大体又有两部分组成，一部分是像钢筋骨架一样的叶脉，再一个就是附着在它上面的叶肉。
叶脉是工厂的钢筋骨架，也是重要的能源管道，维管处就铺设在叶脉里边，它是一个双向管道。
如果我们把往叶片里的输入方向看作一个进料口的话，这个叶片工厂想要进行正常生产，它需要原料，原料来自于哪儿呢？除了阳光，就是从树根吸收上来的水分，还有无机盐，这些原料都是从导管输入到叶片当中的。
输出方向呢，就是叶片工厂用原料生产出养分，就相当于工厂生产出来的产品，这些产品通过筛管输送到枝条，还有需要它们的地方。还有一些部分，会输送到根部储存起来，在不能进行光合作用的季节，用来维持植株的正常新陈代谢。
说完叶脉，再看看我们肉眼最容易看到的叶肉，它就像铺设在叶脉钢筋骨架上面的太阳能板，是工厂主要的生产车间。
它能吸收阳光，在叶绿体这些小小的工作车间里，利用阳光、水、二氧化碳作为原料，生产出营养物质。
春夏时节，因为各方面条件都比较优越，是叶子工厂生产的旺季。那时候温度适宜，光照、水分等原料也很充足，叶子工厂每天就热火朝天地加大功率生产，源源不断地把新鲜出炉的产品（养分）， 输送到需要它们的地方。富余的库存呢，就送到总部基地去储存起来。
但到了秋冬，就是现在这个阶段，各方面条件比较恶劣，气温下降，光照也不是那么充足了，根从土里边吸收以及能供应给叶子工厂的水分也变得越来越少了。原材料告急，很多叶子工厂就出现了入不敷出的局措状况。
这个阶段，在人类眼中，叶色或者红艳如火，或者是金黄灿烂，以为这是叶子一年当中的高光时刻。但是对叶子工厂来说，秋季应当是它们一年当中经营最惨淡，行将倒闭的一个时刻。
对于大树总部的总体规划而言，它们对那些“扶不起的阿斗”，就会果断地撤资，从叶片当中回收一些营养物质，然后逐渐放弃这些工厂。
我们也知道，叶子不是从绿色哗啦一下就全部凋落的，这个弃坑工作也是有条不紊地分步完成的：先生成离层，切断对叶子的营养运输；接着是叶子变色，最后一步才是断舍离，把叶子给抛弃了。
右边这个截图是从海边小屋姐姐的文章里面扒来的。首先在叶柄的基部生成了离层，离层是一些窄窄的细胞。在叶子即将脱落的时候，树木首先会回收叶片里的叶绿素，接着再抽干离层细胞中的水分，让离层这个部位变得特别脆弱，然后有风雨，还有鸟啄等这样的外力，叶片就很容易从离层这个最薄弱的位置脱落。
离层呢，如果说我们把它具体到生活化中来对应的话，我觉得它在水里边，可能就相当于是水闸；在陆路上的话，它就相当于一个路障吧，它切断了叶子工厂跟枝条、树干、根等这些仓库之间的往来通道。
有的资料显示，在切断通道之前，叶子工厂里面的那些营养物质还会被清库存，被吸收回枝条和主干或根部给存留起来。
有一个没有搞清楚的地方是，在清库存的时候，是不是哪里清理得比较快，哪里就会先变色。清库存是遵循怎样的顺序和规律呢，不清楚。
在秋天的时候，我们觉得叶色绚烂，或黄或橙，或紫或红，演绎着一年当中最亮丽的色彩。实际上，在这个时候，叶片内在经历着像宫斗一样的权力纷争。
在离层生成之后，叶片工厂因失去了水分和营养的供给，没有办法再制造叶绿素。再加上叶片本身的叶绿素在低温条件下特别容易分解，叶片的绿色逐渐褪去，叶子工厂的外墙就被刷成了黄色、橙色。这是因为叶绿素这个老大，它本来占据着头把交椅，在它退位之后，原先的那些少数派，比如胡萝卜素、叶黄素、花青素……终于熬出了头，争相刷存在感。这个阶段，哪一种色素占的比例比较多，叶子就会呈现出什么颜色。
至于那些刷红墙的，比如说紫薇、黄栌、火炬树以及一些槭树，它们的叶子工厂在叶绿素变少的阶段，不光是吃老本，还会大量合成花青素。为什么要在叶子行将凋落之前，还要费工费料地去生产花青素呢？因为在叶子工厂彻底报废前，有一个还能“榨取剩余价值”的过渡阶段，也不是立马就百无一用。这时候生成花青素，它可以保护叶子，避免光照对处于过渡期的叶片造成损伤。
很多小伙伴应该也注意过，春天时，很多植物冒出来的新芽，比如说大家爱吃的香椿，还有公园里的牡丹、红叶石楠、臭椿，它们刚刚长出来的新叶都是红色的。嫩叶红色的原因，跟秋天时叶子变红的原理大体是差不多的：都是因为叶绿素合成较少，花青素占主导。
离层生成以后，叶子是从哪里开始变色的呢？无论是我自己的观察，还是看其他树友拍摄的照片，似乎从叶脉、叶缘、叶基、叶尖……任何一个位置先变色的都有，还没看出什么明显的规律。
有意思的是，也并不是每种植物的叶子基部都会形成离层的。《法布尔植物记》一书说，像大部分的单子叶植物，还有一些双子叶植物，比如说柞树、栗树、栎树等栎属的树种，发黄的叶子到了冬天依然留在枝头，这些叶片的存在并不是为了挑衅寒风，而是“基因”使然。像栎属的这些植物，它们原本生活在南方温暖的地区，没有制造离层让叶子脱落的需要，所以它们先天就不会制造离层。也许随着环境选择和进化，它们会逐渐演化出制造离层的技能。
说到这个我不由得想到，像悬铃木、火炬树、刺槐等有柄下芽的植物，叶子是否也不会制造离层呢？叶柄有保护柄下芽的使命，不能轻易凋落。我在想，它们是不是也没有制造离层的使命和“本能”呢？
秋冬甚至初春的时候，确实能看到不少悬铃木上还有依依不舍的枯叶；柄下芽萌发后，会把叶柄撑破，倒逼着这些没有“自我了断能力”的叶子，褪去叶柄“小帽子”，向春姑娘脱帽致敬。
今天扯了那么多，概括起来主要就是想说：
一枚色彩斑斓的叶片
很多时候，我们欣赏到的是它的美
其实
内部正在上演着权力争夺的大戏
叶绿素合成受阻，
其他色素纷纷争相上位。
经过一番博弈，
在不胜其扰时，
大树决然断舍离，
让秋风将叶片带走，
舍弃满枝的纷扰，
换得一季清静。
好，我的分享到此结束，感谢倾听。
P.S.：特别感谢柳树小组的@晨雾、@白桦林 提供的醉美秋叶图片；感谢中国好闺蜜@瑞瑞 将PPT美化得如此让人目眩神迷~
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分享召集 & 会议主持 | 易咏梅
视频录制 & 剪辑 | 花叶青木
视频转文字 & 音频 | 花叶青木
PPT提供 & 文字校对 | 乐乐
图文排版 | 花叶青木
视频、音频上传 & 图文发送 | 郑文慧