观察一棵树植物形态术语分享 | 玉兰小枝的秘密

四叶草（玉兰组）

玉兰小枝的秘密

各位老师晚上好！我是来自玉兰组的叶晓燕，自然名四叶草，今天为大家带来的分享内容是“玉兰小枝的秘密”。

10月8号的时候易老师给我来信息，说11月份有一个分类学形态术语的分享，想邀请我参与。虽然还不太有概念，但还是惶恐的答应下来。易老师让我想一个分享主题，脑海里搜刮了一番，觉得千丝万缕，不知从哪里讲起。

直到分享的前一天晚上，我其实一直都在整理思路，发现写这篇讲稿和写一篇论文差不多，挺难的！通过对讲稿的整理，最终确定来讲一讲和“玉兰小枝”相关的一些形态术语。科学性和严谨性不敢保证，就当是在各位大牛和老师们前面班门弄斧一番了，还请多多指正。

先上一张我观察一段时间之后的手绘图，里面现在大家再熟悉不过的，关于冬枝上的一些结构术语，有很多对我来说也是经历一番曲折才慢慢认识的，并且还在不断认识的过程中。那我就按我今年观察时间的推进为主线，讲故事一样将它们串起来，这个过程可能是循环往复的，可能相同的结论会反复出现，或者今天的结论随着时间或认识的深入又被推翻重新进行认识和定义，过程借鉴了专业书籍和群里小伙伴们的发现，或者纯粹是一些个人对当下观察的感想。

辛丑年腊月初八 四叶草  

坐标：绍兴 

天气：阴  温度：4~9℃

先给大家介绍一下我这次观察的主体，我的玉兰小友。位于我办公室楼下花坛的一株玉兰。我在01.10 的时候写到，其实我有点害怕近距离去观察它，因为不能分辨它的结构特点，如果要彻底了解它，还真需要花时间耐下心来查找资料进行比对。

远远地看，玉兰树枝上点缀的小花苞，泛着偏银白色的柔和的光，就像点点繁星坠落在交织错落的枝头，令萧瑟的冬季显得生动起来。

再看这四张图，是之后我选择的定点观察的芽苞和花苞。在此之前没有好好地去辨认过玉兰的各部分结构，其实冬枝毫不吝啬的给了我全方位的展示。先把图片放在这里，对接下来的日子充满了期待~

1月13号的时候，再去看它们。

这是我当时的记录：花苞外裹着厚实的毛绒绒的外套，泛着淡黄的金属般还稍带点银色的光泽，质感绝佳，用来保暖再好不过了！

01.19的时候，我观察到往年花脱落的痕迹，但我当时并不太清楚这个结构，这张图是我之前画过的玉兰花枝。我是这样写的：

玉兰的枝条还有一个非常明显的特征，越靠近枝头近端越明显，每个枝头形成一个较宽距离的圆形或椭圆形截面，非常齐整，然后在这个枝头偏左或偏右或两边都再继续生长出一段新的枝条，在枝条顶端开始孕育新的花苞。

接着晓青老师和易咏梅老师分别分享了一张手绘图和标注图：

引自晓青老师的自然笔记（左），知识性和趣味性并存，美极！引自湖北恩施易咏梅老师（右），结构清晰明了。

就是大家看到的这两张图，晓青老师的自然笔记和易老师的标注解答了我最近一段时间的疑惑，也就是玉兰花枝上的小圆环，是往年花开过脱落之后的痕迹，根据圆环的个数可以大致了解这株玉兰的生长年数。

在晓青老师自然笔记的基础之上，我特意对花枝进行了仔细的查看。

这是唯一一朵低于我的视线能被我清晰观察到的花苞。只是长得不如上面的花苞那样圆润，稍微显得有点瘦弱。感觉越是底部的枝条和花苞长势越是不好，可能一是常常受到人类的打扰，二是阳光不够充足的缘故，祈祷它不要被截掉或自行脱落，能让我对它进行持续的观察。

大家看到的这两张图，当时标了花苞和叶芽   

我在想的是不知哪里是花枝开出第一朵花的地方呢？开出第一朵花之前，玉兰需要生长几年呢？如果能找到第一朵花开的位置以及知道在开第一朵花之前需要的时间，是不是就可以根据圆环的个数，相对比较精确的知道玉兰的生长年数？带着这个疑问，为了更清楚展现枝条结构和全貌，绘制了一幅自然观察笔记，其中的问题等着一步步去解开。

这张观察笔记的花枝是小友身上的一条花枝，右上那排芽鳞片的前两片是小友树下收集到的，后两片是到了老家山东之后在老家玉兰树下收集到的，所以这张自然笔记从绍兴开始起稿到山东完成，断断续续花了将近一个礼拜的时间。

01.25 继续进一步来深入认识玉兰的花枝结构：

从树下收集到几段枯枝，进一步观察发现，当年的玉兰都是在枝顶绽放，然后再在这朵花的左侧或右侧，或前面或后面（位置不固定）长出下一年的花枝，逐年增长，这条花枝有长有短，根据生长的年份以及外部条件的不同，有的长达20厘米，有的只有4~5厘米。

通过观察枯枝发现，花朵脱落圆形痕迹的左右小芽有以下几种情况：一是图中尺子靠近的圆形痕迹的左边和右边分别长出一个花枝，到第二年在这两条花枝顶端分别开出花朵。但大部分只在花朵脱痕的一边长出花枝，而在另一边长出叶芽到后来长成叶枝。

那这是否可以解释花苞在孕育的时候，它的两边的小芽可以同时都是花枝，也可以包含一个会开花的花枝和一个不开花的叶枝呢？

反过来也可以来理解我标注的这张花苞边上的这个小芽不一定是叶芽？只是在当时花苞还被芽鳞片包裹着的时候我观察到的花苞侧面一般都只有一个小芽，所以猜想是不是还有一个芽被包在芽鳞片里面呢？当时的这些疑问，通过近一年的观察，现在都已经有了答案。

01.28 这天对我来说意义非凡，因为，我捡到了宝贝，由此我进一步了解到了一些我以前从来不知道的，有意思的形态结构。

当时我正在根据之前夏艳老师发的树干的构成，仔细观察辨认一枝被截断的小枝，忽然，我看见右边半个毛茸茸的脑袋闯了进来，这原本也是没什么让我觉得新奇的，因为之前在树底下我已经收集了很多芽鳞片。但似乎这个有那么一点与众不同，神奇的第六感。于是，我把手伸向它，轻轻地捏住它的一撮毛发，拎起来，就那么措不及防地被戳中了笑点。这是怎样的一个或者说是一片芽鳞片呀！为什么我不知道用什么量词来形容它，你只需看一眼就可以明白了！

当我从杂草和枯叶当中拎起它的时候，它拖着一个长长的宽大的尾巴，慢慢呈现在我的眼前，活脱脱一只发型凌乱，披着斗篷的鸭鸭。它的头偏向右边，耸着肩，半张着嘴，似乎在跟谁窃窃私语，太喜感了！这片完整的叶子，着生点在芽鳞片的背后，长达9CM，宽7CM，在脱落之前已经发育得非常完善了，当我完全看清它完整的模样的时候，心中恍然大悟，我一下就明白了为什么前两天我捡的有些芽鳞片的背后会额外地长出一小撮尾巴了。

仔细查了资料，其中百度“个人图书馆”里面有一篇【认知】城市的玉兰和群里的另一位老师找的资料差不多：花苞外面的几层毛皮大衣，其实都是芽鳞片，来自植物的变态叶，有了它们一层层严实地包裹，花芽才不惧冬日严寒，它们着生的方式和包裹新叶的托叶很像，脱落后会留下环形的芽鳞痕。

在各种玉兰上经常会看到一种特别的现象，就是你会发现有极少数芽鳞上会长出一个绿色的小叶片，叶柄与芽鳞合生，可以把它理解为一种返祖现象。

在进化史上，为保护花芽，玉兰某些叶的叶片、叶柄退化，其托叶则变为毛茸茸的增强了保暖性的芽鳞。这样的绿色小叶片没办法继续长大，因为主导它们命运的芽鳞片注定会在玉兰花开放之后脱落，它已经不能再自己做主过“叶”的生活。

结合以上的资料，到此为止似乎有点明白了，也就是说这片叶子就是叶子本身，我们所讲的芽鳞片其实就是托叶，由托叶演化而来。而很多芽鳞片上的叶子本体都退化脱落了（但还可能演化成毛茸茸的一小撮，随着芽鳞片的脱落而继续附着在其上，或者自行脱落，脱落处可以观察到一个很小的圆形的脱痕），但还有部分能长成完整包含叶柄和叶片的叶子，所以就出现了上面我看到的这个带着叶子的芽鳞片，而且这个芽鳞片应该是包在花芽最外面的也是最早脱落的那一层。这应该也是最古老的被子植物最相似的现存后代，木兰科植物的一种返祖现象。

哇，这对我来说，就像是发现了一个天大的秘密，别提有多开心了！

下面两张是我在树下捡到的另外两种形态的芽鳞片：

这个带着小尾巴的芽鳞片，像一条毛茸茸的小金鱼，我推断这里的叶片叶柄部分演化成一小撮的毛绒，不知道对不对，还请各位老师指点~这和我之前观察到但一直没弄明白深山含笑的花苞是一个道理，苞片上同时长着小叶片，而且这个叶片有时长在苞片的上部，中部，根部或者甚至离开苞片一段距离，现在终于恍然大悟了。

终于搞清楚了芽鳞背部的小披风，我把它翻了个个放在小枝上观察，这时候一阵风将它吹落，只见它扑棱着转了个圈，并没有掉落在地上，而是用它的下巴稳稳地勾在一条枯黄的藤蔓上，样子喜感十足。

仰面朝天的“鸭鸭” （左）与用下巴勾住在一条藤蔓上的“鸭鸭”（右）

在02.04立春这天，我用收集到的带着叶片的芽鳞片制作了节气照片，特别喜欢。

02.17的时候群友们对节、节间、叶痕，托叶痕、皮孔、芽鳞片、芽鳞痕、维管束痕、花芽、叶芽展开了热烈的讨论，再次梳理了一下形态术语：

浪推风晚老师发的一张核桃树冬枝图片可以清楚了解大部分结构：

一字一句仔细解读了图片，内容如下：

落叶乔木和灌木的冬枝，可以按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状，作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。

落叶植物的叶子掉落之后，在茎上留下的叶柄痕迹，被称为叶痕。

叶痕内的点线状突起，是叶柄和茎之间的维管束断离之后留下的痕迹，称为维管束痕，简称束痕。

芽鳞痕是顶芽（鳞芽）开展时，外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹，顶芽每年开展一次，因此，可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。

另外，茎上生着叶和芽的部位叫做节，两个节之间的部分叫做节间。

为了更加清楚结构，我绘制了冬枝的秘密这张观察笔记，也就是一开始我给大家看的那张图：

冬枝的秘密

通过观察和绘制，是大量查找资料和不断加强记忆的过程，比起单纯拍摄一张照片来说有意义的多。绘制的时候，你不会错过每一个细节，哪怕是小小的一个皮孔或是一条细细的裂纹。

到此为止，关于“玉兰小枝”上的结构基本都有了，但是在整理的过程中，我发现一直对苞片和芽鳞片的概念有点迷糊，在和李军老师探讨过几次之后渐渐清晰，于是按照自己的逻辑梳理如下：

首先，来探索一下苞片到底是什么？

有些植物长着很像花瓣的结构，比如说叶子花，比如说马蹄莲，比如说一品红。这些长的很像“花瓣”的结构，却并没有长在正常花瓣的位置，而是由花底下原本保护整朵花的特殊叶片发育过来的。这些装扮得与花瓣类似的特殊叶片被称为苞片。

再比如我们中国的特有种，珙桐，我们看到的像鸽子一样飞翔的“花”其实也是苞片。

中国的特有种珙桐，像鸽子一样飞翔的“花”其实也是苞片

图片来自“中国植物图像库”

那么，怎么来判定看着很像花的植物结构是不是花瓣呢？我们就不能只看它的长相了，而是要看这个结构的起源与发育的位置。

我们知道，花瓣本质上是特定位置的叶片，演化出了颜色与气味，发挥特定的功能，在植物繁殖过程中，起吸引昆虫等动物来传粉的作用。这也就要求花瓣一般要与萼片、雌蕊、雄蕊绑定在一起，形成明显的四轮结构，固定在花托上，这四轮的位置在花的发育中也是固定的，最外层的萼片保护与支撑着其它花器官，第二轮则是花瓣，负责吸引传粉者，雌、雄蕊则藏在正中间被保护着。

花的结构

图片来自《DK 植物大百科》

现在来看看苞片。

首先，苞片和花瓣一样同样也是一种变态的叶，虽然都是变态叶，和花瓣本质的区别是，苞片长在很多花和花序的下方。它的类型也很多，有的像叶子，有的像花瓣，一些苞片在生殖过程完成之前就脱落，另一些苞片则会在花（果）序的整个生长过程中宿存，保护正在发育的果实。

形态各异的苞片

图片来自《DK植物大百科》

形态各异的苞片

图片来自《DK植物大百科》

植物的苞片还具有双重功能：一些颜色绚丽的苞片模仿了具有显眼颜色的花瓣，以吸引传粉者，比如刚才讲到的叶子花、珙桐等。另一些苞片可为发育中的花或果实提供保护性的屏障，让它们可以免遭食草动物或不利环境因素的伤害，多毛的苞片还能遮挡风和热量，苞片上的刺则能让动物不敢下口。

野生，刺苞菜蓟，它引人注目的花序有一系列带刺的厚苞片

图片来自《DK 植物大百科》

比如图上的野生刺苞菜蓟，它引人注目的花序有一系列带刺的厚苞片。这些苞片有更专业的名称---总苞片，可以保护里面正在发育的柔软的花序组织不受食草昆虫等侵害。

所以，得出的结论是，苞片是花朵或花序外的保护结构，它并不属于花的部分。

再回到我们的木兰科植物。

古老的花芽

图片来自《DK 植物大百科》

《DK植物大百科》当中讲到，大多数被子植物不是单子叶植物就是双子叶植物，但还有一些被子植物不属于这两大类群，它们是一些所谓的“原始”种，这些“原始”种只占被子植物总数的5%以下。木兰科、樟科、胡椒科及其近缘科都是与最古老的被子植物最相似的现存后代。

木兰花科的外侧是呈轮状排列的花被片

图片来自《DK 植物大百科》

木兰科的花的外侧是呈轮状排列的花被片，我们没有看到花的正常结构萼片，是因为它的萼片和花瓣彼此并未分化的缘故。

可能上内容对大部分小伙伴来说都早已经是特别熟悉的内容，但对我来说如此梳理一遍之后才更明白了一些。

在讨论中白老师还特别提出“托叶痕”的概念。于是又特意去查了一下“托叶”。

关于托叶及其多种适应形态，图片来自《DK 植物大百科》

很多植物的叶片在它叶柄的基部会长出一个结构，这就是托叶。托叶在真双子叶植物中最常见，每片叶的基部有一对托叶，在一些单子叶植物中也有单独的托叶。托叶可以有多种适应形态，以执行特定的功能。有些植物用托叶进行光合作用，比如豌豆的叶状托叶可以进行光合作用；有些植物把托叶作为攀援用的卷须，比如大叶菝葜的卷须状托叶，可以用来缠住支撑物，满足植株的攀援；还有些植物的托叶是鳞状或刺状的，可以为自己提供额外的保护。

那我们再来回到玉兰的托叶。

这两张图片是4、5月份的时候拍的，叶子已经差不多快长好了。左图去年的老花枝上可以清晰看见叶痕和环形的托叶痕，但是右图新长出的嫩枝上可见呈互生状的叶子，叶柄部分虽然可以看见环绕枝条的一圈，但并没有看见有明显的托叶的结构，难道是我没有观察到吗？

忽然想起来，叶子刚刚展开的时候，我曾经对它进行仔细观察并进行了记录，那时的枝条并没有长长，所有的叶子也是一张包裹着另一张的，而每一张叶子在展开之前外面还包裹着一层薄薄的结构，等叶子长出展开之后，这个结构就慢慢枯萎掉落，这应该就是托叶了。这一发现令我欢呼雀跃，也有一种恍然大悟的感觉。

回去找到当时的记录，其实在那个时候就已经知道这是托叶了，昨天再回头去看的时候却早已经被遗忘。这再一次说明，这就是反复认识反复遗忘的过程。看一次，记一次，忘一次；再看一次，再忘一次，到最后就真的内化到你的认知里了。

以下补充我在3月中旬对叶子及托叶的观察。

这两张是我在03月13日的时候记录的。我当时写到：把镜头拉远一些，可以看到花苞左上我定点观察的芽苞，到目前为止基本还没有大的变化，只不过颜色慢慢变得有点黄绿色，整体也胖了不少。

03.14的时候我写到：

今天令我惊喜的是边上的一直少有动静的叶芽也终于挣脱了芽鳞外套的束缚，从我观察的前侧竖向裂开，探出了青翠欲滴的嫩嫩的叶片。仔细观察，鳞片里面除了包着这一张叶子之外，似乎还包着另一个芽苞。到了晚上去看的时候，果然右侧的叶片比起早上长大不少，而它的左侧则是一个圆柱状的芽苞，太有意思了，明天继续观察！

早上看到的开裂的叶芽芽鳞片和冒出来的叶片（左图）；晚上再去看时，结构已非常明显（右图）。

将3个不同时期的叶芽放在一起，可以明显看到它在整个过程中的变化

左边第一张图片是观察的第三天也就是1月10号时拍摄的叶芽，从整体形态上来说，这个阶段的叶芽也和花芽一样，外面包裹着厚厚的羽绒服，芽鳞外套上密被绒毛，这些绒毛在芽顶上形成一个小旋涡，发型有点小可爱，颜色有点黄白色，带少许光泽。和与叶芽衔接的第一节茎相比，此时叶芽的高度不到茎的二分之一。在叶芽的右侧还有一个小芽。

中间这张图片是昨天也就是3月13号的叶芽，与两个月零三天之前的叶芽相比，整体长高了两倍，几乎超过了第一节茎的长度。它的体型有点圆润，虽然没有更换羽绒服，但是这件外套明显变薄了不少，而且上面长长的绒毛也已不见了踪影，转而变成天鹅绒般质感的卫衣，颜色转成黄绿色，依旧还是有少许泛白。

右边这张图片是今天（3.14）所拍的照片，芽鳞片破裂，叶芽探出了脑袋。之前在潜意识里面以为一个叶芽里面只有一片叶子。但就眼前所见，并不是这么回事。至少目前可以判断，一个叶芽里面包裹的至少有两片叶子。当芽鳞片开裂的时候，被它包裹的第一张叶子是完整的，已经具备叶子的形态。而第二张叶子似乎依旧被包裹着，因为现在只看到一个小小的绿色圆柱状的芽苞。

3月17日的时候我写到：

再来看看我的定点叶芽（每次都会从正面和背面两个不同的角度对它进行观察）这两天的变化，这是昨天上午的叶芽。可以清楚看见第一张叶片逐渐舒展开来，羽状叶脉清晰可见。叶片边缘带着细细的绒毛，就像刚出生的婴儿还带着柔柔的胎毛一般。鹅黄色的芽鳞片裂成一个”Y”字形，还像一件小斗篷似地守护着嫩叶们。这时的叶子们再也不留恋芽鳞温暖的包裹，它们挣开束缚，舒展身体，拥抱清风，吸收雨露，一刻不停歇地肆意生长。

这是昨天晚上回家前去看的时候叶芽的状态。上午还被托叶包裹着的第二片圆柱体状的叶芽，此时的托叶已经裂开，从正面观察可以可见，叶片还在托叶内部的时候，以中脉为中线折叠起来被包裹着，在它的内部包着另一片带着托叶的叶片，就像俄罗斯套娃那样，一个叶芽包着另一个叶芽，至于究竟一个叶芽的芽鳞片当中包着多少片叶子就等着之后的继续观察。这个有趣的现象之前从来没有注意到，也只有定点观察才能发现如此奇特的生长过程。

3.18

今天上午的叶芽正面和背面。第二张叶子的托叶完全开裂，分列在叶子的两侧，成对生的状态。同时裹着托叶的第三张叶子已经显山露水了。

到了晚上，第三张叶子的托叶也已裂开，露出里面卷成一团嫩到出水的新叶。

2022.03.24  10-21度 多云 空气优 大风黄色预警

这张图是3月24号拍的，从芽鳞开裂到叶芽基本定型，整整经历了10天左右，观察的结果是：常规的叶芽，一般前后会长4到5片不等的叶子，最外层是芽鳞片，后面三片叶子陆陆续续长出来，被包裹在第一张叶子内部，一个包着一个，每一个新的叶芽出来都有一张对生的托叶包裹，今天最后一片叶片的托叶还在。以上就是我对叶芽生长过程的观察。

最后，再插播一条题外话：在和李军聊苞片、芽鳞片、托叶痕的时候，我发现老枝上叶腋处的那个芽并不一定会萌发，而一定是顶芽优先。李军说这是备用芽，如果顶芽遇到意外发生不测，那么这个枝条上的备用芽就会挺身而出替换顶芽而萌发，哇，植物真是太聪明了！

而据我观察，并不是所有的老枝上的腋芽都不会萌发的，有些腋芽能萌发长成侧枝，有些就完全不会再生长，这可能还跟营养的输送有关，规则基本是顶芽优先，如果还有富余，那么枝上叶腋处的芽可能也会有得到萌发和长成花枝或芽枝的机会，如果没有剩余的营养，那就心甘情愿地沉寂，退让。

接下去可以试着去做一个实验，如果把顶芽掐掉，看看腋芽是不是更容易萌发？

通过持续的观察和以上资料的查阅，我对我的认知进行了一下梳理和总结：

关于芽鳞片、苞片、托叶等不同的名称

芽鳞片的本质是托叶，包在花芽外面的，我们习惯性地称为芽鳞片的结构，是由托叶演化而来的，是苞片的一种形态；

而包在叶芽最外面、比较厚的那层结构，我认为也可以被称为芽鳞片，因为它和保护花芽的芽鳞片一样陪伴叶芽走过夏、秋、冬三个季节，但这层包在叶芽最外面、比较厚的结构其实本质上也是托叶，只是厚度上和保护内部叶子的结构不一样，里面的每一层包裹在叶子外部的那层比较薄，被习惯性地称为托叶。

因此，保护花芽的芽鳞片脱落后形成芽鳞痕，根据前面的推断，这个芽鳞痕本质上也是托叶痕，只不过在花芽外面的脱痕叫芽鳞痕，而在叶芽外面的脱痕叫托叶痕。

因为花芽就单纯是花，在纵向上不会再明显生长，因此芽鳞片脱落后的芽鳞痕（托叶痕）显得比较密，而保护叶子的托叶掉落后，环装的托叶痕随着枝条的生长，两个托叶痕之间会离的越来越远，因此，托叶痕相较芽鳞痕来说就稀疏的多，形成一疏一密的明显对比。

感觉终于有点绕明白了。

以上就是关于玉兰小枝相关形态结构的观察内容分享，零零散散地讲了这么多，非常感谢大家耐心听我唠叨，因为涉及到专业形态术语，作为业余的爱好者，前面的表述不一定那么准确，还请各位老师多多指正！

观察还在继续，或许之前的还会遗忘，那就反复看，反复记，这或许也正是观察的魅力，我享受这个过程。

我的分享到此结束，谢谢大家！

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分享召集 & 会议主持 | 易咏梅

视频录制 & 剪辑 | 花叶青木

视频转文字 & 音频 | 花叶青木

PPT图片提供 & 文字校对 | 四叶草

图文排版 | 花叶青木

视频、音频上传 & 图文发送 | 郑文慧