谈马色变@纯血马毛色
引言
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不像其它品种
纯血马的毛色
并不会获得太多关注
因为自古以来
跑得快拿冠军
才是他们价值的体现
图片来源：premierbucketlist.com
假若我们抛开所谓的价值
纯粹为了求知而研究的话
你会发现原来毛色的形成
也有其有趣一面
黑、栗、枣、棕、灰
除了这些常见的颜色外
其实还有更多稀有毛色
是平常在赛场上难以看到的
纯血马的毛色
到底是如何形成
是否真的如笔者所说那么有趣
继续看下去便知道了
Let's Find Out！
基因座与等位基因
Locus & Allele
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说到纯血马的毛色，自然与遗传有关，所以在讲述毛色如何形成之前，我们先简单介绍一下基因遗传的原理，这样文章后面的内容便能更易于理解。
一匹马的毛色并不如我们肉眼所见，只有一个颜色这么简单，而是由很多不同的毛色特征结合而成，每一种毛色特征在每一匹马身上均拥有一个相对应的「基因座」（Locus），其中＂落户＂了两个分别来源于父母的「等位基因」（Allele），这两个基因的组合决定了相关「基因座」的毛色特征是否能在马匹身上获得表达。
对特定毛色特征的「基因座」中，父或母自己同样拥有一对来源于上一代的「等位基因」，当孕育下一代的时候，这两个基因中的其中之一，便会随机抽出并与交配另一方的凑成对，＂落户＂到后代同类型的「基因座」中，所以后代所获得的基因，比如从母亲身上获得的，其实也是源自于外祖父或外祖母，按照相同原理更可不中断地追溯至更早的祖先。
E基因座
Extension Locus
黑色与栗色
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所有纯血马其实只有两种基础毛色，分别为＂黑＂（Black）与＂栗＂（Chestnut），其它的所有毛色如＂枣＂（Bay）、＂棕＂（Brown）及＂灰＂（Grey）…等，均是在这两个毛色的基础上演变而成的，而这里要讲述的「E基因座」是负责控制 Eumelanin「真黑色素」在马匹毛发中的生成，并最终决定一匹马到底是＂黑＂底还是＂栗＂底。
上面曾提到毛色特征是否能获得体现，取决于从父母处获得的「等位基因」组合，而在「E基因座」中可能出现的基因分别为显性的＂E＂基因（大写英文字母代表显性，下方表达方法相同）与隐性的＂e＂基因（小写英文字母代表隐形，下方表达方法相同），它们成对后的可能组合分别为＂E/E＂、＂E/e＂与＂e/e＂。
只要一个显性基因，即＂E/E＂或＂E/e＂基因对组合，马匹的全身被毛便会产生「真黑色素」，形成我们常见的黑色纯血马，日本的种马传奇 Sunday Silence「周日宁静」便是一例。
图片来源：jbis.or.jp
像拥有＂E/E＂这样组合（又称：纯合型基因对）的马匹，后代将无一例外地以黑为底色，因为后代只会从他身上获取一个＂E＂基因，并达成「真黑色素」生成的条件。
若遇到基因组合为＂e/e＂时，马匹的全身毛发将不产生「真黑色素」，取而代之的是让被毛变成栗色的 Pheomelanin「褐黑素」，「英国打吡冠军」Lammtarra「临泰来」便是栗毛马的一例。
图片来源：jbis.or.jp
纯正的栗色也有着不同的版本，有偏深的、有偏浅的、有偏红的、也有偏黄的，像欧洲马王 Giant's Causeway「巨人长堤」，他便拥有一身叫作 Liver Chestnut（肝栗色）的栗色皮毛。
图片来源：coolmore.com
所有栗毛马之间的配合，均能百分百生产出栗毛后代，因为＂e/e＂配＂e/e＂只会出＂e/e＂，而＂黑＂、＂栗＂、＂枣＂、＂棕＂及＂灰＂之间的配合，只要确定双方的基因对均不是＂E/E＂，便有机会出产栗毛后代，像日本一哩马王 Taiki Shuttle「大树快车」便是一个很好的例子。
图片来源：jbis.or.jp
Taiki Shuttle「大树快车」除了父母均不是栗毛马外，他的近三代血统里也没有一匹栗毛祖先，父方要追溯到第四代才有栗毛马的出现，而母方则要追溯到第五代，「大树快车」的两个＂e＂基因可说藏得够深，相隔数代才终于在他身上凑成对，另外可以肯定的说他的父亲 Devils Bag 与母亲 Welsh Muffin 均是＂E/e＂的携带者。
A基因座
Agouti Locus
枣色与棕色
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「A基因座」的功能在触发后会对马匹身上的黑毛进行调节，形成我们常见的枣色（也叫骝色）或棕色，但对腿部、尾巴及鬃毛等部位不起任何作用，这些部位的颜色仍然会保持着底色的黑，另外它只针对黑色发挥作用，对栗毛马不产生任何影响，所以我们见到的枣色马或棕色马也好，他们的底色必定是黑的。
「A基因座」中可能出现的基因分别为＂A＂（枣色显性）、＂At＂（棕色显性）、＂a＂（隐性），而基因对的组合则有＂A/A＂、＂A/At＂、＂A/a＂、＂At/At＂、＂At/a＂及＂a/a＂。
关于形成枣色的前三个组合，第一个纯合型＂A/A＂，即拥有两个显性基因的情况，毫无疑问地会是匹枣色马，而第二个杂合型组合＂A/At＂，由于枣色化的＂A＂要比棕色化的＂At＂获得优先表达，所以＂At＂会变成隐性，马匹同样表达枣色，但无论是＂A/A＂或是＂A/At＂，相应马匹将不会有机会产出黑色后代，而拥有第三种的＂A/a＂除了在毛色表达上与前两者无异外，却拥有出产黑色后代的可能性（当后代遗传到那个隐性＂a＂的时候）。
枣色马的例子可见超级种公马 Danehill「丹山」。
图片来源：arrowfield.com
与栗色一样，枣色也有不同的版本，如 Danehill「丹山」的祖父世纪种马王 Northern Dancer「北地舞人」则是较深的枣色。
图片来源：historymuseum.ca
颜色要是再深的话，便是我们常见的＂深枣色＂，就像美国马王 Tiznow「铁胜龙」。
图片来源：winstarfarm.com
除了枣色的身躯外，可留意他们的四肢、尾巴与鬃毛，正如上方所说的这些部位均保留了底色的黑。
接着介绍的便是呈现棕色的基因对组合＂At/At＂与＂At/a＂，由于棕色的表达只需一个显性基因，所以两组合均会在毛色上体现棕色，区别在于前者不可能产出黑色后代，后者则有一定的概率，另外与枣色一样，棕色的表达仅针对黑色，对栗色无任何影响。
美国三冠马王 Seattle Slew「西雅图旋风」便是棕色一例。
图片来源：wikipedia.org
棕色也有深浅之分，深色的看上去会与黑色非常类似，美国上世纪最著名的雌马 Ruffian 便是这样的一匹棕色马。
图片来源：colorgenetics.info
这类棕色全身基本以黑毛为主，仅局部如口鼻、眼睛周围、腰身等所谓的＂软＂部位会看见棕色毛发，再看一张 Ruffian 的照片，留意她的口鼻位置。
图片来源：racingpost.com
「日本杯」冠军 Zenno Rob Roy「荒漠英雄」也是此类棕色，但棕色部位更加明显，其实纯血马的这类棕色应该叫 Seal Brown（而不是单纯的叫 Brown）才最准确。
图片来源：blog.goo.ne.jp/umaichi
「A基因座」中最后一个基因对组合＂a/a＂，两个（纯合型）隐性基因代表了「A基因座」将不作为，不对黑色毛发进行任何枣色化或棕色化，换句话来说＂a/a＂是黑色马必备的组合，而获得此组合相对较低的概率，正好解析了为什么尽管黑色是基本颜色，但黑马却并不常见。
G基因座
Grey Locus
灰色
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「G基因座」控制一个让全身毛发灰化的＂过程＂，为什么叫＂过程＂？因为灰马（也有叫青马，英文也有叫 Grey 或 Gray 的，其实一样无需纠结）不是天生灰的，而是在出生后随着年龄增长才慢慢变成灰色。
激活「G基因座」的功能只需要一个显性基因便足够，即＂G/G＂或＂G/g＂的基因对组合（故所有非灰色纯血马必定均拥有两个隐性＂g/g＂基因对），灰化一旦激活将凌驾在任何颜色之上（除了白色），灰马在出生时可以是任何颜色，黑、栗、枣、棕…等皆有可能，随着时间推移白毛才会在不同部位、以不同速度长出，将原来毛色慢慢掺杂成灰，直至全身毛发完全变白为止。
下方便是一匹今年较早前由华人马主团体 CHC 在拍卖会上以八十万美元购入的两岁栗底灰马 Biblical（父系为灰马 Tapit）。
图片来源：fasigtipton.com
由于此马只有两岁，白毛长出数量还不算多，故我们可以清晰看见他原来栗色的底色，他将来还会继续变灰，颜色会持续变得不一样，直至全身毛发完全变白为止，过程就像下面的欧洲马王 Dalakhani「带来吉利」一样。
平常我们给灰色的各种名称，比如铁青（黑底色）、红青（栗/枣底色）、菊花青、斑点青、…等，也可以说是一匹灰马在不同的年龄阶段，所呈现出的不同毛色形态。
伸延阅读：灰色是一种病哦？灰色纯血马
Rn基因座
Roan Locus
沙色
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沙色（Roan）是经常与灰色混淆在一起的一种毛色，因为沙色的其中一个特征与灰色十分相似，便是身体的底色被毛中会混合着白色的毛发。
真正的沙色在纯血马世界中可说是不存在的，品种中拥有的相关基因均为隐性版本，但世事无绝对，1982年一匹新西兰出生的纯血马 Catch A Bird 毛色发生了变异，于1983年被带到 Magic Millions「神奇百万马匹拍卖会」中出售时引起了广泛关注。
图片来源：killveous.blogspot.com
这匹公马的毛色并不是沙色，而是同样不存在纯血马品种中的反斑纹（正斑纹是浅底深斑），在成为种公马后他并没有产出过同样毛色的后代，却产出了四匹纯正的沙色马，而其中一匹女儿也进入了繁殖，也顺利产出同样是沙色的后代。
图片来源：whitehorseproductions.com
以上便是 Catch A Bird 的女儿 Slip Catch 与外孙女 Lavender Fields，可以看见他们除了身体有白毛掺杂外，四肢、尾巴、鬃毛及头部均保留了马匹原本的毛色，这便是正宗的沙色马，他们还有一个特征便是天生毛色便如此，随着年龄增长也不会像灰马一样越变越白，所以现在绝大部份注册成为沙色的纯血马，基本上都应该归属于灰色一类，因为沙色纯血马在目前来说是极其罕有的。
沙色也会根据马匹不同的底色形成不同的版本，包括蓝沙（黑/棕色）、枣沙（枣色）与栗沙（栗色），要出现沙色特征「Rn基因座」中仅需一个显性基因，即基因对组合 ＂Rn/Rn＂或＂Rn/rn＂均会发生表达。
W基因座
White Locus
白色
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另一个大众经常与灰色混淆的颜色便是白色，尤其当灰马年纪渐大毛色完全变白后，但分辨他们并不困难，灰色的「G基因座」仅仅让毛色变白，不影响原来皮肤的黑色，但控制白色的「W基因座」除了让毛色变白外，也会淡化皮肤的颜色成粉红色的。
图片来源：i0.wp.com
上方是一匹1996年在日本出生的白色雌马 Shirayukihime（意译：白雪公主），她的白色是从基因变异中得来，而非通过祖先遗传，从口鼻与眼眶部位可以看到她的皮肤是粉红色的，而且被毛与皮肤颜色天生便如此，不像灰色有一个毛色变白的过程。
自她开始日本便繁殖了不少白色纯血马，包括下方她的女儿 Yukichan（意译：小雪），世界首匹纯白色级制赛冠军，图中可以看见她的马蹄颜色也经过了淡化。
图片来源：nabecci.cocolog-nifty.com
要激活白化仅需一个显性基因，即＂W/W＂或＂W/w＂的基因对组合。
伸延阅读：华丽丽白色纯血马家族@Yukichan
C基因座
Cream Locus
奶油色
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「C基因座」生效时会对毛色产生淡化，遇栗色时便会形成 Palomino「帕洛米诺色」，即我们经常听说的银鬃马，下方正是一匹这样颜色的美国纯血马 Eternal Idol。
图片来源：pinterest.com
马匹除了鬃毛与尾毛淡化成银白色外，身上的栗毛也有一定程度的淡化，以下便是另一匹颜色更淡，2009年出现在 Keeneland「基恩兰拍卖会」上的「帕洛米诺」马女 Splash Of Vanilla，她的毛色遗传自母亲一方。
图片来源：bloodhorse.com
当淡化遇上枣色，毛色便会变成 Buckskin「鹿皮色」,下方便是一匹拥有这样毛色叫 Gold Secret 的美国纯血雌马。
图片来源：equinenow.com
可以看到身体上的枣色已经被淡化，但皮肤与鬃毛（也包括照片外的尾毛及四肢）却仍然保持着黑色，展示了此淡化基因对黑色影响是非常少的，所以当马匹底色是黑的时候，毛色的淡化会很难被察觉得到，尽管这样的毛色仍然有个分类名称叫 Smokey Black「烟黑色」，因为视觉效果不明显，这里就不再作图片展示了。
上方讲述过的所有基因座，基本均以一个显性基因便能启动相关毛色特征的表达，但「C基因座」却有所不同，拥有一个显性基因即＂Cr/cr＂时，它会启动淡化，若拥有两个显性基因＂Cr/Cr＂，则会启动＂双重＂淡化，上方举例的「帕洛米诺」、「鹿皮色」与「烟熏黑色」均只是一个显性基因＂Cr/cr＂影响的结果。
当基因对为＂Cr/Cr＂并发生＂双重＂淡化的时候，黑色再也不是个例外，所有颜色的毛发将发生较重的淡化，皮肤变成粉红色，而眼睛亦淡化成浅蓝色，下方便是栗色底「帕洛米诺色」的淡化加强版 Cremello「奶白色」的例子，一匹美国出生的纯血公马 RFF El Dorado。
图片来源：pinterest.com
而枣色底的「鹿皮色」将升级为 Perlino「普尼诺」，黑色底的「烟熏黑色」将进一步淡化成 Smokey Cream「烟熏奶白色」，其实这三个加强版在淡化后一般是很难区分的，只能通过血统祖先推断或基因检测来分辨他们，下方便是一匹加拿大产叫 TCF Palladium 的黑底「烟熏奶白色」。
图片来源：jutta-bauernschmitt.com
是不是很难分辨呢？其实这样 Cream「奶油色」系的纯血马由来已久，有不少纯血马的原始祖先均拥有这样的毛色，如 Darcy's Yellow Turk（帕洛米诺色） 及 Oxford Dun Arabian（鹿皮色）…等。
其它罕见毛色
Other Rare Coat Colours
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所有美国赛马会认可登记的毛色，包括黑色、栗色、枣色、棕色、灰色、沙色及帕洛米诺，它们的基因原理都已经讲述过，看到这里是否会觉得马匹毛色的遗传其实还是蛮有趣的？不过还是有一些稀有毛色还没介绍到，在文章的最后部份让笔者来做个简单介绍吧！
图片来源：galopponline.de
这匹如奶牛般的 Overo 枣色花公马叫 Silvery Moon，2011年于法国出生并在德国服役，他的毛色源自他的祖父 Racey Remarque。
图片来源：keiba-news.tv
这不是上面提到过的银鬃马吗？你没看错是匹银鬃马，但这里并不是想重复介绍，这匹马与上方「C基因座」介绍的「帕洛米诺色」并不一样，他只有鬃毛与尾毛淡化成银白色，身上的栗色却没有任何变化，这是由另外一个未被发现的基因所控制的毛色特征，而这匹叫 Tosho Falco 的日本纯血马由于毛色漂亮，在退役后已成为赛场上的引导马。
图片来源：punters.com.au
日本雌马 Marumatsu 出生于2004年，她的毛色来源于基因突变，是上方提到控制白化「W基因座」的另外一个白化版本。
图片来源：deltadownsracing.com
这匹2013年出生的美国雌马 Painting The Sky，与 Marumatsu 一样毛色源于基因突变，也是「W基因座」的白化效果，只是表达的＂W＂显性基因版本不一样，另外从身上可以看出她是匹栗底色的马。
图片来源：winkeiba.jp
又一匹＂W＂基因控制的小斑点，可是这匹叫 Buchiko 的白化马，毛色不是由于基因突变而来的，而是遗传自她的母亲，上方「W基因座」部份中提及过的纯白雌马 Shirayukihime。
图片来源：pinterest.com
这毛色叫 Rabicano「拉比卡诺」，它的特别之处要仔细看才能发现到，在腹侧、大腿内侧及尾巴顶部，会有些白毛出现，至于这样的毛色是由哪个基因座控制的，目前遗传学上还未有答案，这匹纯血公马叫 Colorful Tour，是匹美国级制赛的冠军。
图片来源：ashgrovestud.com
最后要介绍的是2002年出生的 Apache Cat，一匹澳洲多项一级赛的盟主，他的毛色英文名称叫 Splashed White，特征是大白脸与蓝眼睛，由「SW基因座」控制，与「C基因座」一样，如果是＂纯合型＂两个显性基因对组合（SW/SW）的话，白色面积会比＂杂合型＂（SW/sw）一个显性基因的更大更明显。
后记
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本文介绍过的马匹，全部均确认为纯血马，绝无掺杂其它马种浑水摸鱼，但那些拥有稀有毛色的马匹，大部份均没有机会最终成为竞赛马，有的因为毛漂亮或特别就直接转型了，所以我们平常并未有太多机会在赛场上看得到，如果有天有那么一场比赛是每种毛色都有一匹代表参与竞逐，那会是多么有看头的比赛啊！比起那些＂巅X赛＂或＂飞X世界杯＂要有趣多了！金主爸爸们不妨考虑一下？
文 / Marty S.
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