前沿佳文·增温改变青藏高原冻土区表层土壤有机质组成而非碳储量（总第90期）

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导读

在多年冻土区，气候变暖正在加速有机质的降解，由此可能引发该区域对气候变化的正反馈。然而，土壤碳动态对多年冻土地区变暖的响应仍需通过观测和实验来表征。目前对于多年冻土区土壤有机碳库变化的观测具有较大难度，其结果也存在较大的不确定性。那么，在这种多年冻土生态系统中，碳的输入和损失如何响应实验增温？实验增温如何影响SOC储量和SOM的分子组成？有哪些驱动机制？基于此，作者假设短期实验增温对SOC储量的影响较小，但植被生产力和微生物分解的变化可能会显著改变SOM的组成。研究在青藏高原的沼泽草地上进行了为期4年的增温试验，分析了2014年至2016年气候变暖对植物生物量、生长季土壤CO2排放通量和SOC储量的影响，量化了土壤中SOM分子组成的变化。同时，结合13C-NMR和生物标志物分析、微生物的丰度和群落组成以及土壤胞外酶活性分析，以阐明驱动SOC动态的潜在机制。

研究结果

01｜增温对土壤非生物因素和生物因素的影响

2014-2016年生长季，增温处理显著提高表层土壤温度(5cm深)，平均升高1.6℃(p<0.01; 表1)。但10-30 cm深度土壤温度不受影响(p<0.05)。同样地，增温处理组各深度的土壤湿度均与对照组无显著差异（表 1）。实验增温对土壤微生物丰度没有影响，包括观测时间段内土壤微生物总量、细菌、真菌、AMF和Act PLFAs(均p>0.05;表1)；对微生物群落结构和真菌/细菌(F/B)比均无显著影响(p>0.05;表1)。

表1 土壤表层10cm范围内温度、湿度和微生物性质对增温的响应(2014-2016年)

02｜CO2排放量及植被生物量对增温的响应

增温改变了永久冻土生态系统中C的输入和输出。增温将土壤呼吸速率(Rs)提高了45%，且增温对土壤呼吸的自养(Ra)和异养(Rh)成分均有促进作用，但增温诱导的Rh含量的绝对值和相对值均显著高于Ra (p<0.01;图1;表2)。与呼吸过程相似，增温也提高了表层土壤(0-10 cm)地下生物量（RB, 12.8%~16.4%）;而较深土壤(即10-20 cm和20-30 cm)中的RB及AGB无显著变化(表2)。

表2 增温对生长季土壤CO2通量和植被生物量的影响

图1 2014-2016年土壤呼吸的季节动态(Ra、Rh和Rs分别代表土壤自养呼吸、异养呼吸和土壤呼吸速率)

03｜增温对土壤碳储量及其分子组成的影响

增温对于SOC储量无显著影响，但改变了表层0-10cm深度土壤中SOM的分子组成（图2）。13C-NMR和生物标志物分析结果表明，增温提高烷基碳含量的同时降低了芳香碳的含量，而作为芳香碳来源的木质素-酚类化合物含量也有所下降。芳香碳含量下降，主要是与土壤胞外酶活性有关，尤其是POX活性，且土壤中木质素含量与POX活性呈显著负相关（图3）。然而，增温对于10-30cm深度土壤中SOM的分子组成无显著影响。

图2  增温引起的SOC含量和密度变化(a)、木质素-酚类化合物含量(b)及SOM分子组成变化(c-d)

图3 增温引起的土壤胞外酶活性变化(a)及木质素丰度随POX活性的变化(b)

            表层土壤SOC动态响应增温变化的概念模型

图4 表层土壤SOC动态响应增温变化的概念模型

增温处理同时增加了该多年冻土生态系统中的碳输入量（根生物量）和碳损失量（异养呼吸），从而导致SOC储量保持不变。但是，增温改变了土壤有机质（SOM）的组成（增加了烷基碳，减少了芳香碳）。其中，烷基碳组分的增加可能是由RB的增加所驱动，而芳香族碳组分的减少归因于土壤POX活性的增加（图4）。

鉴于难分解性SOM停留时间长，且多年冻土地区的土壤碳储量占全球SOC储量的一半，因此气候变暖对芳香碳化合物分解的促进可能会对气候产生重要影响。此外，尽管增温处理抑制了该沼泽草甸SOM分解的温度敏感性，但其平均温度敏感性（4.0）明显高于北极地区（2.78）。因此，相比于北极地区，青藏高原多年冻土生态系统中的土壤碳分解对气候变暖更为敏感。

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