iMeta | 山东大学刘建团队–盐度胁迫削弱了微生物世界的马太效应

盐度胁迫下失稳的微生物生态网络：丰富与稀有物种在维持生态网络中的差异化表现

原文链接DOI: https://doi.org/10.1002/imt2.79

研究论文

●2023年1月9日，山东大学刘建团队在iMeta在线发表了题为“Destabilized microbial networks with distinct performances of abundant and rare biospheres in maintaining networks under increasing salinity stress” 的文章。

● 本研究通过深入挖掘环境胁迫下的微生物生态模式，强调了在环境压力不断增加的人类世下平衡对丰富物种和稀有物种的保护策略以维持生态系统功能和服务的重要性。

●  第一作者：李长超

●  通讯作者：刘建（[e-mail]）

●  合作作者：金灵、张超、厉舒祯、周通、华中一、汪李飞、季舒平、王燕飞、甘延东

●  主要单位：山东大学环境研究院；香港理工大学土木及环境工程学系、医疗科技及资讯学系；海洋污染国家重点实验室；南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）；中国科学院城市环境研究所；中国科学院海洋研究所；中国中医科学院中药资源中心；上海电力大学计算机科学与技术学院；曲阜师范大学生命科学学院

  亮   点

●  微生物生态网络的复杂性和稳定性随盐度胁迫的增加而显著衰减

●  面对剧烈的环境变化，丰富物种在支撑生态网络中更稳健而稀有物种则更敏感

●  丰富物种和稀有物种在维持生态网络中的重要性之间的差异随盐度胁迫的增加而缩小

  摘   要

海水入侵、淡水资源盐渍化等全球变化加剧了水生微生物群落的环境压力。揭示环境胁迫下的水生微生物群落响应有助于制定策略以应对此类“灰犀牛”事件。微生物生态网络关系到生态系统的稳定运行，丰富物种和稀有物种尽管生物地理模式不同，但都是生态系统运行的重要驱动因素，因此阐明丰富物种和稀有物种在环境胁迫下对生态网络的支撑作用尤为关键。本研究发现，随着盐度胁迫的增加，微生物多样性显著降低，群落结构显著更迭，微生物生态网络的复杂性和稳定性明显下降。在此过程中，支撑生态网络的微生物的组成发生剧烈变化，其中丰富物种表现更稳健，而稀有物种则更敏感。在低胁迫环境下，丰富物种在维持生态网络中比稀有物种更重要，但随着胁迫强度的增加，二者之间的相对重要性差异显著缩小，表明环境胁迫削弱了微生物世界中的“马太效应”。本研究通过深入挖掘环境胁迫下的微生物生态模式，强调了在环境压力不断增加的人类世下平衡对丰富物种和稀有物种的保护策略以维持生态系统功能和服务的重要性。

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全文解读

引  言

人类世下的全球变化改变着水生生态系统的环境状况。IPCC第六次气候变化评估报告预测，到2100年，海平面相对于1995–2014年的平均水平可能会上升0.63–1.01米。沿海地区尤其受到海平面上升的影响，海水入侵对地上和地下水资源造成严重的负面影响。此外，气候变暖带来的降雨量和蒸发量的变化以及人类活动（例如使用道路除冰盐、资源开采和农业活动等）使全球范围内淡水资源受到盐渍化威胁。目前亟需全面了解此类“灰犀牛”事件的潜在生态效应以制定应对之策。

在维护全球生态系统健康中起重要作用的微生物群落对环境条件的变化极敏感。微生物群落的变化会牵动整个生态系统的功能和服务（如元素的生物地球化学循环以及宏观生物的健康）。因此，全球变化的影响在很大程度上取决于微生物群落的响应。揭示环境条件变化下的水生微生物生态模式对于制定应对全球变化的策略从而实现环境可持续发展是必要的。

近年来，除了微生物多样性和组成之外，生态网络已成为微生物生态学中的研究焦点。物种之间的复杂联系影响着微生物群落动态乃至生态系统的稳定运行。微生物生态网络复杂性和稳定性的丧失不利于生态系统稳定地提供支持人类生存和福祉的服务能力。因此，保护微生物生态网络对于维持和加强生态系统的功能和服务至关重要。

在微生物世界中，物种组成高度不平衡，少数物种占据优势丰度而多数物种丰度很低。丰富物种是贡献微生物总体生物量的主力军，而稀有物种则作为“种子库”可使某些物种在特定环境中成为优势物种。丰富物种与稀有物种呈现出不同的生物地理模式，但二者都是生态系统运行的重要驱动因素。了解丰富和稀有物种在维护生态网络稳定性中的作用及其对环境胁迫的响应，有助于精准调整保护策略，从而更好地维持生态系统的功能和服务。

淡水-海水连续体提供了一个自然且剧烈的环境变化梯度，是研究环境变化下水生微生物群落生态模式的理想场所。以淡水-海水连续体为研究区域，本研究旨在（i）揭示环境胁迫下水生微生物群落的多样性、结构和生态网络的动态；（ii）阐明丰富和稀有物种在维持生态网络中的相对重要性及其对环境胁迫的响应。

结  果

锐减的物种多样性以及更迭的群落组成

首先，通过地理距离与环境距离之间的相关性检验，本研究发现在所有被检测的物理化学指标中，盐度与地理距离呈现出显著的正相关关系且相关系数最大（图1A，B，图S1，表S1）。营养盐相关参数（溶解性有机碳（DOC）、NO₃⁻、NO₂⁻及NH₄⁺）与盐度呈现相反的趋势（图1C，图S2，表S1）。进而利用Mantel检验分析了淡水到海水中微生物群落结构的驱动因素，发现盐度、pH、DOC、DO、NO₃⁻、NO₂⁻、NH₄⁺和PO₄³⁻对群落结构均有显著影响（图1C），其中，盐度的变化与群落结构的变化相关性最强（图1C）。

线性回归分析表明，随盐度的增加，微生物α多样性显著降低（图1D）。群落组成结构也发生显著更迭（图1E，图S3，表S2）。在前九个最丰富的分类单元中，Betaproteobacteria、Verrucomicrobia、Firmicutes、Epsilonproteobacteria和Deltaproteobacteria的相对丰度随盐度胁迫的增加显著下降，Alphaproteobacteria的相对丰度则随盐度胁迫的增加而显著上升，另外三个分类单元的相对丰度没有发生明显变化（图1E，图S3，表S2）。此外，在此过程中，Alphaproteobacteria逐渐在群落中占据了主导地位，而Betaproteobacteria逐渐失去了优势（图1E，图S3，表S2）。

图1. 从淡水到海水微生物多样性和组成的变化

（A）采样点地理位置，颜色代表盐度；（B）各样带中样本间地理距离与样本间理化性质差异之间的关系；（C）Mantel检验揭示的细菌群落结构与环境理化因子之间的关系；（D）物种多样性随盐度的变化趋势；（E）群落结构随盐度变化的周转。

利用随机森林回归模型，本研究鉴定出一组对盐度波动最敏感的生物标志物（图2）。根据微生物分类单元相对丰度的变化建立的模型能够可靠的预测水生生态系统中的盐度波动（图2A）。5次重复的10倍交叉验证结果表明误差率曲线在囊括前23个微生物特征后相对稳定（图S4，表S3），这23个来自于12个菌门的盐度判别分类单元被确定为盐度波动的生物标志物（图2B，表S3）。在这组生物标志物中，17个特征的相对丰度随盐度的增加显著下降（低盐环境定殖菌），3个特征的相对丰度随盐度的增加显著上升（高盐环境定殖菌），另外3个特征的变化趋势复杂（图2C，D，图S5，表S4）。

图2. 基于随机森林回归模型的盐度判别生物标志物

（A）线性回归表明本模型能够可靠地预测盐度；（B）生物标志物按照对模型准确度的重要性降序排列；（C）盐度判别生物标志物的相对丰度随盐度增加的动态变化趋势；（D）盐度判别生物标志物按照低盐环境定殖、高盐环境定殖以及复杂变化类型分类后的平均丰度随盐度增加的动态变化趋势。

失稳的微生物生态网络

本研究按照盐度胁迫强度的高低构建了六个微生物生态网络以揭示盐度胁迫下微生物物种共存模式的变化（图3A）。所有网络的节点度都呈现出幂律分布（R²均大于0.97；图S6），反映出网络的无标度和非随机特征。随着盐度胁迫的增加，网络规模（节点总数）、总连接数、平均度、平均聚类系数、密度以及连通性均显著减小（图3B，表S5），表明盐度胁迫增加时，微生物网络复杂性锐减，物种之间的联系简化。模块化和模块数随着盐度的增加呈现上升趋势（图3B，表S5）。通过随机移除节点模拟物种灭绝对网络平均度和自然连通性的影响来检验网络的稳定性，结果表明，无论移除的网络节点比例如何，高盐度胁迫下总是形成更脆弱的网络结构（图3C，表S6）。总之，随盐度胁迫的增加，微生物生态网络的复杂性和稳定性显著衰减。

图3. 微生物生态网络在盐度增加过程中的演变

（A）淡水到海水过渡过程中微生物生态网络结构演变概览，生态网络根据盐度梯度构建，n1–n6的盐度分别为0.81、2.14、4.95、12.13、16.31和20.76，网络的节点和连接按照模块属性着色，前10个最大模块着不同颜色，其余的小模块着灰色；（B）生态网络拓扑性质随盐度的变化趋势（*P<0.05；**P<0.01）；（C）生态网络稳定性随盐度的变化趋势（*P<0.05；**P<0.01）。

丰富和稀有物种在支撑生态网络中的稳健性

网络群落（支撑各生态网络的物种组合）的组成随盐度增加发生急剧周转（图4A，图S7）。尽管存在重叠的节点，但每个网络群落都加入了大量的新物种代替原有节点支撑起网络（图4A，表S7）。随着盐度跨度的增加，网络群落组成之间的相似性显著下降（图S7，表S8）。

在整个微生物群落中，丰富物种的ASV数量仅占6.45％，但其相对丰度却占据接近70％（图S8）。在网络群落中，丰富物种占据了26.34％~33.62％的节点数，平均为30.47％，稀有物种占据了8.33％~17.82％的节点数，平均为11.99％（图4B，表S9）。然而，在网络群落之间重叠的节点中，丰富物种的比例则上升到41.81％~54.87％，平均为48.87％，而稀有物种的比例则下降至0~1.94％，平均为0.98％（图4C，表S10）。也就是说，在盐度胁迫增加过程中，支撑生态网络的稀有物种的组成更迭比丰富物种更剧烈，这也可以通过支撑网络的丰富与稀有物种的组成抗性结果来表明（图S9）。以上结果表明，在支撑生态网络的作用中，稀有物种对胁迫增加更敏感，而丰富物种则更稳健，原因主要是丰富物种的生态位宽度比稀有物种的明显更宽（图4D，表S11）。

图4. 网络群落组成在盐度胁迫增加过程中的更迭

（A）桑基图显示了网络群落的组成在盐度胁迫增加过程中发生显著更迭。（B）各网络群落中丰富和稀有物种各占的比例。（C）不同网络之间重叠节点中丰富和稀有物种各占的比例。（D）丰富和稀有物种的生态位宽度差异（***P < 0.001；Wilcoxon秩和检验）。

丰富和稀有物种在网络中的重要性对盐度胁迫的响应

为了使得物种在不同网络中的相对重要性可比较，我们建立了“相对度（relative degree）”指标，该指标通过将每个节点的度除以该网络的平均度得出。研究发现在低胁迫环境中，丰富物种的相对度明显高于稀有物种，但随盐度的增加，丰富物种的相对度显著下降，而稀有物种的相对度则显著上升（图5A，表S12）。丰富和稀有物种相对度之间的差异随着盐度的增加而显著减小（图5B，表S12）。此外，通过计算Freeman’s θ（量化效应大小的指标）也发现丰富和稀有物种相对度之间的差异在随盐度胁迫的增加而显著减小（图5C）。总之，在低胁迫环境中，丰富物种维持生态网络的相对重要性明显高于稀有物种，但随着胁迫强度的增加，丰富物种的相对重要性逐渐减小而稀有物种的相对重要性逐渐增加。

图5. 丰富和稀有物种在生态网络中的相对重要性对盐度胁迫增加的响应

（A）节点相对度与盐度之间的线性回归分析表明盐度胁迫增加下生态网络中丰富物种的相对重要性显著降低而稀有物种的相对重要性显著增加；（B）丰富和稀有物种相对度之间的差异随盐度胁迫的增加而显著减小；（C）Freeman’s θ（量化丰富和稀有物种相对度差异大小）随着盐度的增加显著减小。

讨  论

了解水生微生物对环境扰动的响应对于预测海水入侵、淡水资源盐渍化等全球变化引致的后果尤为重要。本研究通过探索淡水-海水连续体中的微生物生态模式发现，盐度胁迫的增加降低了微生物多样性，重塑了微生物群落结构，削弱了微生物生态网络的复杂性和稳定性。面对增加的盐度胁迫，丰富物种在支撑生态网络中表现的更稳健。在低胁迫环境中，丰富物种在维持生态网络中的作用远超稀有物种，但随着胁迫强度的增加，二者在生态网络中相对重要性之间的差异明显缩小。

从淡水到海水的过渡过程中，盐度增加而营养元素减少，其中盐度增加是此过程中最明显的特征（图1A和B）。盐度的增加使得胞外渗透压上升，淘汰了大量耐盐能力弱的物种，故而造成物种多样性的减少（图1D）。对盐度具有强耐受力的物种在此过程中获得了竞争优势，取代了耐盐能力弱的物种，逐步成为高盐度胁迫环境中的优势物种，从而导致了淡水到海水过渡过程中的群落演替（图1E）。耐盐性强的微生物通常采取两种策略来平衡细胞质的渗透压：一是“盐入”策略，即通过积累高浓度的无机盐（如钾离子）来维持细胞内的高渗透压，二是“低盐入”/“相容性溶质”策略，即通过积累相容性溶质来提高细胞内渗透压，恢复细胞膨胀，相容性溶质被定义为在高浓度积累下不妨碍细胞代谢过程正常运作的溶质，如多元醇、糖、氨基酸等。本研究发现Alphaproteobacteria对盐度胁迫表现出强的耐受力（图1E），在随机森林模型鉴定的盐度判别生物标志物中（图2），Alphaproteobacteria也是仅有的三个高盐环境定殖菌之一，鉴于其的高丰度以及分布普遍性，Alphaproteobacteria或许可以作为水生生态系统中盐度波动一个预判指标。

本研究发现生态网络的复杂性和稳定性随盐度胁迫的增加而锐减（图3）。资源和营养物质状况通常是网络结构的重要驱动因素，在环境胁迫强度高或可利用资源贫瘠的条件下，微生物之间的联系通常倾向于简化。复杂性与稳定性之间的关系一直是群落生态学中的核心辩题，本研究发现盐度胁迫强度的持续上升降低了微生物生态网络复杂性的同时也削弱了其稳定性（图3），支持了复杂性带来稳定性的生态理念。生态网络稳定性的降低意味着微生物之间的关联更容易受到外部干扰或破坏，从而威胁微生物的正常生长乃至生存，不利于生物多样性的保护。网络复杂性和稳定性的变化牵动着微生物群落的功能结构以及生态系统的功能过程，由胁迫导致的脆弱的生态网络或许会损害生态系统稳定地提供其生态服务的能力。

模块化是生态网络的一个重要属性，它可以指示空间分隔、资源分割以及生态位分化程度等。本研究发现，尽管网络规模明显下降，但面对胁迫的不断增加，微生物网络倾向于形成更多的小模块，增加网络的模块化程度（图3B）。这表明在高胁迫和资源匮乏的条件下，微生物可能更能感应到可利用资源的变化，从而通过生态位分化策略生存下来。通过在高胁迫环境中提高网络的模块化水平，损失的网络稳定性也可能在一定程度上得到缓解，因为更多模块的形成可以有效削弱物种缺失对生态网络的影响。

支撑生态网络的微生物组成从淡水到海水的急剧更替（图4A）表明不同的环境条件促成了不同的物种共存模式。生态网络中稀有物种的更替明显强于丰富物种（图4B和C），说明在环境条件剧烈波动中，丰富物种在支撑生态网络方面的稳健性明显强于稀有物种。生态位宽度反映了物种或种群适应环境或者利用资源的能力大小，生态位宽的物种通常具有更高的代谢可塑性、对环境的适应能力强，故而受环境波动的影响较小，这是丰富物种在环境扰动中仍能稳健支撑生态网络的主要原因。

本研究发现在低胁迫环境中，丰富物种在生态网络中的相对重要性远比稀有物种高，而丰富物种的ASV数量远低于稀有物种（图5A），也就是说，缺失一个丰富物种节点比缺失一个稀有物种节点会对微生物生态网络的复杂性和稳定性会产生更深刻的影响。这种少数优势物种控制着整个生态网络动态的现象反映了微生物世界的两极化。更重要的是，随着胁迫强度的增加，丰富物种在维持生态网络复杂性和稳定性中的重要性下降，而稀有物种的贡献显著上升（图5）。这表明环境压力的增加削弱了丰富和稀有物种在生态网络中的两极分化程度，换句话说，环境胁迫削弱了微生物世界中的“马太效应”。此发现强调了在不同的环境条件下维持生态系统的功能与服务需要调整对稀有和丰富物种的保护力度。

总结本研究所揭示的盐度胁迫下的微生物生态规律，我们提出了一个生态范式（图6）助力全面了解微生物群落对人类世下日益增长的环境胁迫的响应：随盐度胁迫强度的增加，微生物物种多样性降低、群落结构发生显著周转、生态网络的复杂性和稳定性锐减；而网络模块化在此过程中上升，这可能是微生物对抗环境胁迫并减缓生态网络失稳的策略；支撑生态网络的微生物组成随胁迫强度的增加而急剧更迭，其中丰富物种表现更稳健而稀有物种则更敏感；在低胁迫环境中，丰富物种比稀有物种在维持生态网络复杂性和稳定性中的贡献更高，但随胁迫强度的增加，丰富物种的相对重要性下降，而稀有物种的相对重要性上升，我们总结为环境胁迫削弱了微生物世界中的“马太效应”。本研究结果强调了在日益增加的环境压力下平衡对丰富物种和稀有物种的保护强度以维持生态系统功能与服务的重要性。

图6. 盐度胁迫下的微生物群落响应范式

方  法

样品采集与理化因子测定

本研究以中国山东烟台和青岛的三条淡水-海水样带为研究区域，每条样带中设置了16个采样点（图1A，表S1）。在每个采样点用玻璃瓶收集两份2升的表层水样，其中一份用于检测环境物理化学指标，另一份用于微生物分析。前者的水样于4℃下保存，而后者的水样则通过真空过滤依次经过定性滤纸（80-120μm，去除干扰物质）和0.22μm滤膜（收集微生物）。收集完微生物的滤膜立即转移到–80℃下储存直至后续处理。

水体盐度（g/L）、pH值、溶解氧（DO）含量和氧化还原电位（ORP）分别用盐度计（AR8012，SMART SENSOR）、pH计（PHB-4，Shanghai INESA）、溶氧仪（JPB-607A，Shanghai INESA）和氧化还原电位计（PHS-3C，Shanghai INESA）现场测定。溶解性有机碳（DOC）含量（mg/L）用总有机碳分析仪（Elementar Acquray TOC cube）检测。营养盐相关离子NH₄⁺、NO₃^–、NO₂^–和PO₄^3–的浓度（mg/L）用流动注射分析仪（Skalar San++）测定。

生物信息分析

本研究对来自48个采样点的细菌群落进行了分析以探索其从淡水到海水的演替动态。然后，进一步研究了18个淡水（盐度小于2.86，平均值为1.66）和18个海水（盐度大于14，平均值为18.05）中的真菌群落，通过细菌和真菌群落的同步分析检验本研究揭示的微生物生态模式的可靠性。使用CTAB法提取样本的总DNA。利用515F/806R和ITS1-1F-F/ITS1-1F-R引物对细菌的16S rRNA基因的V4区和真菌的内转录间隔区（ITS）的ITS1-1F区扩增。利用Illumina NovaSeq 6000平台进行高通量测序。使用USEARCH v10.0.240和VSEARCH v2.15.1对序列进行拼接、引物去除、质控和去冗余。然后使用“unosie3”功能对序列进行去噪并生成ASVs。分别根据RDP分类器和UNITE数据库对细菌和真菌进行物种信息注释，注释到嵌合体、线粒体、叶绿体和古菌的序列被去除。

共获得3,059,996条细菌序列，样本中最小序列数为51,323，故将细菌ASV表抽平至每个样本51,323条序列进行后续分析（表S13）。共获得1,394,166条真菌序列，最小序列数为7,988，序列数低于10,000的样本为样带3中的两个海水样本，将之去除。为了确保淡水和海水之间样本数量分布平衡，我们又去除了来自淡水中序列数量最少的两个样本，刚好这两个样本也来自样带3。最终得到的真菌数据集包含了地理分布平衡的16个淡水样本和16个海水样本。然后，将真菌ASV表抽平至每个样品12454条序列用于后续分析（表S14）。物种稀释曲线表明本研究中抽平后的细菌和真菌群落能够囊括大多数水生微生物物种，能够被用于探索盐度胁迫下的微生物响应（图S10）。

平均相对丰度大于0.1%的ASVs被定义为丰富微生物；平均相对丰度小于0.01%的ASVs被定义为稀有微生物。

数据统计分析

为了确定淡水向海水过渡过程中最具代表性的环境变量，我们在R v.4.1.1（https://www.r-project.org/）中使用“psych”包分析了每条样带中样本间地理距离与样本间理化性质差异之间的皮尔逊相关性。使用“vegan”包进行Mantel检验以分析理化性质与微生物群落结构之间的关系。通过线性回归分析分析了微生物α多样性和分类单元相对丰度随盐度的变化。为了确定一组对盐度变化最敏感的生物标志物以将微生物类群与盐度波动关联起来，本研究利用“randomForest”包建立了随机森林回归模型，经过1000次迭代后，根据分类单元对模型准确度的重要性重新排列，并通过5次重复的10倍交叉验证确定合适的生物标志物数量。

为了揭示微生物生态网络随盐度胁迫强度的动态变化，本研究根据盐度高低将样本分为六组（n1–n6，盐度0.81–20.76），然后基于MENA平台（http://ieg4.rccc.ou.edu/mena）构建了微生物生态网络。每组包含8个样品，只有同时出现在8个样本的ASVs才被用于网络构建。为保证不同网络之间的可比性，采用统一的阈值（0.96）筛选微生物之间的显著联系。其他参数使用平台中的默认选项。使用“igraph”包对网络进行可视化，主要的模块用不同的颜色区分。基于线性回归模型分析了网络拓扑特征随盐度胁迫强度增加的变化趋势。通过随机移除一定比例的网络节点后计算网络平均度和自然连通性模拟物种灭绝对生态网络的影响以检验网络的稳定性。

我们将支撑各个生态网络的节点组合称为网络群落，并通过计算不同网络群落之间的组成相似度来揭示支撑生态网络的微生物从淡水到海水的更替情况。通过统计每个网络群落中丰富和稀有物种的比例以及不同网络之间重叠节点中丰富和稀有物种的比例，本研究探讨了丰富和稀有物种在面对持续增加的盐度胁迫时支撑生态网络的稳健性。为了揭示丰富和稀有物种稳健性之间差异的内在机制，通过“spaa”包计算了Levins生态位宽度指数来评估丰富和稀有微生物的生态位宽度。利用Wilcoxon秩和检验来比较丰富和稀有物种生态位宽度之间的差异，P值小于0.05代表存在具有统计学意义的差异。

为了使物种在不同网络中的相对重要性具有可比性，本研究建立了“相对度”指标，该指标通过将每个节点的度除以其所在生态网络的平均度得到。然后，通过比较丰富和稀有物种的相对度，得到二者在维持生态网络中的相对重要性。通过节点相对度和盐度之间的线性回归，揭示了丰富物种和稀有物种在生态网络中的相对重要性随环境胁迫增加的变化趋势。通过计算各网络中丰富和稀有物种之间相对度的差异（即每个属于丰富微生物的节点的相对度减去每个属于稀有微生物的节点的相对度）以及计算每个网络中二者之间Freeman’s θ（量化效应量的指标）大小，本研究反复验证了丰富和稀有微生物在生态网络中相对重要性之间的差异随胁迫增加的变化趋势。

对于真菌群落，使用Wilcoxon秩和检验分析了淡水和海水中真菌α多样性的差异。利用NMDS分析研究了淡水和海水之间的真菌群落结构之间的差异。与细菌数据一致，真菌生态网络在MENA平台上构建，同时出现在不少于8个样本的ASVs被用于生成相关矩阵，采用统一的阈值（0.83）筛选出物种之间的显著关联，从而确保不同网络之间的可比性。其他统计分析与研究细菌群落时采用的方法一致。真菌群落的分析结果在补充材料中列出（补充结果，图S11-S16，表S15-S19）。总之，本研究揭示的盐度胁迫下的微生物生态模式在细菌和真菌群落中是一致的，显示了本研究结果的稳健性。

代码和数据可用性：

本研究中的所有水生微生物DNA序列均已上传于NCBI数据库，项目号为PRJNA717904。所有的补充材料（文本、图、表、幻灯片、中文翻译版本或视频）可通过文章DOI（https://doi.org/10.1002/imt2.79）或期刊主页（http://www.imeta.science/）线上获取。

引文格式：

Li Changchao, Ling Jin, Chao Zhang, Shuzhen Li, Tong Zhou, Zhongyi Hua, Lifei Wang, Shuping Ji, Yanfei Wang, Yandong Gan, Jian Liu. 2023. Destabilized microbial networks with distinct performances of abundant and rare biospheres in maintaining networks under increasing salinity stress. iMeta 2: e79. https://doi.org/10.1002/imt2.79

作者简介

李长超（第一作者）

● 山东大学环境研究院硕博连读&香港理工大学联合培养博士生

● 研究方向为微生物生态学、污染生态学等。目前以第一作者在iMeta、Water Research (2篇，其中一篇入选ESI全球高被引论文)等国际期刊上发表论文8篇，获得博士国奖、王文兴院士环境科学奖、山东大学优秀成果奖、山东大学优秀研究生、山东大学优秀团员、山东大学学生创新创业先进个人等十余项荣誉。担任国际期刊iMeta青年编委，Journal of Environmental Management、Plant and Soil等期刊邀约审稿人。Email: [e-mail]; Researchgate: https://www.researchgate.net/profile/Changchao-Li

刘建（通讯作者）

● 山东大学环境研究院教授、博士生导师、环境生态学研究所所长，山东大学黄河国家战略研究院-黄河流域生态保护和环境治理中心执行主任。

● 担任PloS ONE、Water期刊学术编委。长期从事湿地生态学、生态系统固碳与碳中和、生物入侵生态学、生态环境大数据分析等方向的研究工作，研究的主要科学问题是生态系统对环境变化的响应和机理、生态系统的固碳机理和影响因素。近年来承担国家自然科学基金、国家重大水专项、国家重点研发计划、山东省自然科学基金、山东省环保厅项目等课题二十余项。以第一作者或通讯作者在iMeta、Water Research、Diversity and Distributions、Journal of Cleaner Production, Science of the Total Environment等主流学术期刊上发表SCI论文60余篇，获得省部级奖励5项。Email：[e-mail]; Researchgate: https://www.researchgate.net/profile/Jian-Liu-86

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“iMeta” 是由威立、肠菌分会和本领域数百位华人科学家合作出版的开放获取期刊，主编由中科院微生物所刘双江研究员和荷兰格罗宁根大学傅静远教授担任。目的是发表原创研究、方法和综述以促进宏基因组学、微生物组和生物信息学发展。目标是发表前10%(IF > 15)的高影响力论文。期刊特色包括视频投稿、可重复分析、图片打磨、青年编委、前3年免出版费、50万用户的社交媒体宣传等。2022年2月正式创刊发行！

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