重磅|2篇Science揭示植物受精过程新机制（瞿礼嘉贡献一篇）
iNature：在开花植物中，受精需要花粉管和雌性生殖组织之间复杂的细胞间通讯事件，细胞间信号分子与花粉管表面的受体相互作用。 瞿礼嘉等研究组发现拟南芥中的两种这样的受体，BUPS1和BUPS2以及它们的肽配体RALF4和RALF19是花粉管特异表达的，并且是维持花粉管完整性所必需的。 BUPS1和BUPS2通过它们的胞外域与受体ANXUR1和ANXUR2相互作用，并且两组受体结合RALF4和RALF19。 这些受体 - 配体相互作用与雌性衍生的配体RALF34竞争，其以纳摩尔浓度诱导花粉管产生作用。 瞿礼嘉等研究组表明RALF34替代RALF4和RALF19在花粉管雌配子接触的接口，从而调节BUPS-ANXUR信号，反过来导致花粉管rupture过程和精子释放。
被子植物的有性生殖过程中有几个重要的事件：1) 花粉粒与柱头相互识别而萌发; 2) 花粉管在引导组织中极性生长; 3) 花粉管导向胚珠; 4) 花粉管停止生长、爆炸并释放精细胞; 5) 雌雄配子的融合。在这一系列过程中，花粉管与雌方组织之间存在大量的物质和信号交流。已有的一些植物生物学研究表明，小肽分子可以作为重要的信号参与这些过程，而细胞膜定位的类受体激酶（Receptor-like kinase, RLK）可能作为感知这些信号分子的受体。2009年，人们发现花粉管质膜上的受体ANXUR1/2参与了对花粉管完整性的调控，因为缺失这两个受体之后花粉管一萌发就提前发生爆炸，精细胞无法正常送至胚囊（雌方组织），双受精无法完成。但是，ANX1/2是如何维持花粉管细胞的完整性的？他们识别的信号分子是什么？花粉管又是如何在适当的地方、适当的时间发生爆炸、释放精细胞的？这一系列重要的科学问题长期没有得到解决。
受精过程
这个刚刚发表在Science的工作中，瞿礼嘉课题组发现了另外两个花粉管质膜上的受体（命名为BUPS1和BUPS2），这两个受体基因突变后花粉管也会提前爆炸，出现精细胞无法正常送至胚囊、双受精无法完成的现象。他们的研究发现，BUPS1/2受体实际上是与之前报道的受体ANX1/2形成一个异源受体复合体。随后，瞿礼嘉课题组通过一系列遗传学、生物化学及分子生物学等方法，又从花粉管中鉴定了两个富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19，他们发现，花粉管如果缺少这两个小肽也会提前爆炸。由于受体BUPS1/2以及ANX1/2均可以特异地结合小肽分子RALF4/19，因此，他们的研究揭示了花粉管在生长过程中保持自身完整性的信号识别机制，即花粉管自身分泌出小肽信号RALF4/19、又由花粉管自身膜上的BUPS-ANX受体复合体接受这两个小肽信号，维持花粉管在生长过程中的完整性。
花粉管表达BUPS1及BUPS2
那么花粉管又是什么时候、如何爆炸的呢？为了解决这个科学问题，瞿礼嘉课题组与其美国合作者进行了艰苦的寻找和大规模验证工作，最终成功地鉴定到了另外一个小肽信号RALF34，该小肽只在胚囊中表达，如果把这个神奇的小肽分子施加到花粉管上，花粉管会在很短时间内迅速发生爆炸。随后瞿礼嘉课题组发现，胚囊分泌的小肽分子RALF34不仅可以直接与花粉管膜上的受体BUPS1/2以及ANX1/2相互作用，而且可以直接竞争性取代花粉管中分泌出来的小肽信号RALF4/19。至此，“花粉管何时以及如何爆炸”这个科学问题就得到了较为完美的解答，即：在花粉管抵达胚囊之前的生长过程中，花粉管膜上的BUPS-ANX受体复合体接收到花粉管自己分泌的小肽信号RALF4/19，维持花粉管细胞的完整性；当花粉管到达胚囊后，雌方分泌的小肽信号RALF34竞争性取代掉原先结合在BUPS-ANX受体复合体上的信号RALF4/19，从而促使花粉管发生破裂、释放出精细胞，为双受精做好准备。这一新的花粉管爆炸分子机制的发现将人们在分子水平对被子植物的有性生殖调控过程的理解又往前推进了一大步。
BUPS命名源自《西游记》中的典故。孙悟空大闹天宫失败后，被如来佛祖拿住，压在五行山下。为防孙悟空逃出，佛祖用写有金字咒文的压贴（Buddha’s Paper Seal，BUPS）压在五行山顶上，猴王被彻底封住。五百年后，唐僧西行途径猴王被封处，揭下佛祖的金字压贴，五行山炸裂，悟空释出，从此成就一段师徒西行万里取得真经的佳话。（图由王雪霏同学绘制）
北京大学生命科学学院瞿礼嘉教授与马萨诸塞大学安姆斯特分校Alice Y. Cheung教授为该论文的共同通讯作者，北京大学生命科学学院2013级研究生葛增祥和马萨诸塞大学安姆斯特分校Tabata Bergonci为共同第一作者；北京大学生命科学院肖俊宇研究员和顾红雅教授、北京大学化学与分子工程学院来鲁华教授、德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授、美国Rutgers大学董娟博士等也参与了其中部分工作。该研究工作得到了国家自然科学基金和北大-清华联合生命中心的资助。
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细胞外基质向细胞内部的变化的传递对于细胞的功能是至关重要的。 快速碱化因子（RALF）家族的胞外肽已被鉴定为CrRLK1L亚类的受体样激酶的配体，但其确切的机制尚不清楚。 我们发现，拟南芥RALF4和RALF19冗余调节花粉管的完整性和生长，其功能取决于花粉表达蛋白的LEUCINE-RICHREXE EXTENSIN（LRX）家族，其在细胞壁发育中起作用，但其作用模式 不明白。 LRX蛋白与RALF相互作用，监测细胞壁变化，通过CrRLK1L途径传递到花粉管内部维持正常生长。
Abstract：
The communication of changes in the extracellular matrix to the interior of the cell is crucial for a cell’s function. The extracellular peptides of the RAPID ALKALINIZATION FACTOR (RALF) family have been identified as ligands of receptor-like kinases of the CrRLK1L subclass, but the exact mechanism of their perception is unclear. We found that Arabidopsis RALF4 and RALF19 redundantly regulate pollen tube integrity and growth, and that their function depends on pollen-expressed proteins of the LEUCINE-RICH REPEAT EXTENSIN (LRX) family, which play a role in cell wall development but whose mode of action is not understood. The LRX proteins interact with RALFs, monitoring cell wall changes, which are communicated to the interior of the pollen tube via the CrRLK1L pathway to sustain normal growth.
原文链接
http://science.sciencemag.org/content/early/2017/12/13/science.aao3642