Ecol. Lett. | 间接竞争对生物共存的影响

原文信息：

The effects of intransitive competition on coexistence

Ecology Letters (2017), 20: 791-800

Laure Gallien, Niklaus E. Zimmermann, Jonathan M. Levine, Peter B. Adler

原文摘要：

写在前面：

本公众号之前的文章里，谈到了高阶互作对生物共存的影响，详情见：“Nat. Commun.：高阶互作对生物多样性的影响”。关于生物互作，关注比较多、比较容易理解的是两两之间直接的相互作用（pairwise interactions），也可以理解为直接的互作。但是实际上，除此以外，生物之间可能还存在着复杂的间接作用（transitive interactions），比如“三阶互作”（3-way interactions）、“四阶互作”（4-way interactions）或者“高阶互作”（high-order interactions）（图1）。虽然有一些研究在开展，但是基本上都是在理论生态学的层面，距离应用尚有距离。在之前的文章最后，推荐了Jonathan M. Levin的一组文章。Levin及其合作者，近些年关注和显著推动了间接互作的理论生态学和应用生态学的研究。今天分享的就是他们于2017年发表在Ecology Letters的一篇文章。

图1. 高阶生物互作示意图

虽然经常谈论间接互作的重要性，但是如何度量这种重要性，还是比较有挑战的；更有挑战的是，如何评估这种重要性的程度的变化，及其影响因素。最后，则是如何在真实的群落尝试解析这种作用的重要性，而不仅仅是停留在理论层面。基于上述考虑，本文将间接互作（transitive interactions）与共存理论（coexistence theory）相融合，集合经典的Lotka-Volterra竞争模型，提出了一个度量指标——平均差异生长速率`Δri。文章解析了构建这个指标的过程、验证了其可靠性，并给出一些具有操作意义的建议，以期推动该指标的实际应用（虽然，实际上还是很难应用）。

文章简介

这篇文章主要强调竞争的影响，把直接的竞争关系称为transitive competition，把复杂的间接竞争称为intransitive competition。以三物种体系为例，先来熟悉一下这两种类型。如图2所示，当竞争能力排序为，A>B>C时，往往呈现为直接竞争（transitive competition）。当竞争能力排序为，A>B>C>A时，情况可能就会不同。正常情况下，生物之间的共存还会受到生态位差异（niche difference）的影响，以调整共存体系的稳定性，最终形成存在间接竞争的环形体系（intransitive competition，loop），以下简称“竞争圈”。而如果没有生态位的影响，则只剩下纯的间接竞争（pure intransitive competition）。实际上，最后一种情况，在自然界基本上不存在的。竞争关系可以用网络图来展示，也可以用竞争系数矩阵来表示。

图2. 三物种体系示意图（箭头指向竞争能力较弱的一方）

之前已有的研究发现，当参与“竞争圈”的物种数目为奇数时，间接竞争倾向于稳定化群落的组成；而当数目为偶数时，间接竞争的结果往往是去稳定化，即可能会导致一个或者几个物种的消失，共存体系崩溃。

图3. 奇偶数效应（箭头指向竞争能力较弱的一方）：左侧5个物种参与形成“竞争圈”，右侧则是4个物种参与形成“竞争圈”。

而在物种较为丰富的群落里，“竞争圈”的组成数目、圈的长短、圈的个数，则可能比较复杂。如图4所示。

图4. “竞争圈”的多样性

为了定量化研究“竞争圈”，本文基于L-V竞争模型，提出了一个度量指标——平均差异生长速率`Δri。假设群落内其他物种处于相对稳定的状态，而目标物种丰度较低（rare），则该物种可以视为所谓的侵入性物种，其生长速率为r（growth invasion rate）。基于此概念，假设在一个稳定的群落里，物种i的生长速率为r_i；当移除群落的第j个物种以后，物种i的生长速率变为r_i,-j，两者之差即为差异生长速率Δri（方程5）。

依次类推，分别对每个物种、计算分别移除其余每个物种，对其生长速率的影响，最后可以汇总得到间接竞争对群落整体的影响，即为平均差异生长速率`Δri。该值结果为正，则表明，间接竞争对群落稳定性为促进作用；该值结果为负，则表明，间接竞争对群落稳定性为抑制作用。

作者首先在三物种体系进行了验证，表明该指标可以较为可靠地表征竞争对群落物种共存的影响。假设竞争能力为，A>B>C>A。如图5a所示，当A侵入只有C的群落时，由于C的竞争能力非常强，A会直线速率挂掉。当A侵入只有B的群落时，由于B的竞争能力适中，只要A和B的适合度差异不是很大，它就有生存的机会。而当A侵入同时包含有B和C的群落时，随着物种适合度差异的增大，A的侵入性生长速率是增加的。即，间接竞争的存在促进了三物种体系的稳定性。根据本文构建的度量指标，对模拟群落进行计算，得到三物种群落总体的，平均差异生长速率为正值（图5b）。

图5. “竞争圈”提高了三物种群落的稳定性

而当物种数目增加时，可以看到，`Δri依然可以较好地表征间接竞争对群落稳定性的影响。当参与“竞争圈”的物种数目为奇数时，`Δri为正值；当参与数目为偶数时，`Δri为负值。这一结果，与之前的研究结果是一致的。

图6. “竞争圈”对15物种群落稳定性的影响

在证实了该指标的可靠性以后，基于该指标、作者继续探讨了更为复杂的体系。依然还是15物种的群落，当增加群落内独立的“三物种竞争圈”的个数时，如果只考虑参与成圈的物种，则竞争对群落的稳定性总是起到推动作用的。而如果纳入其他物种（不参与竞争圈构建的物种）时，则至少要有两个以上的圈圈，竞争作用才能起到强化稳定性的作用。而当延长“嵌套式竞争圈”的长度时，奇数的物种数目对稳定性的促进作用总是强于偶数的物种数目。

图7. 复杂体系的模拟结果

在文章最后的讨论部分，作者认为，这个指标有潜力在实际研究中应用。例如可以基于观测数据等，计算竞争系数，从而评估间接竞争的作用。