世界磷虾日专题 | 南极磷虾科学全家桶
世界磷虾日
磷虾：“但我们还是在食物链底端，没什么大用。”
《快乐的大脚2》剧照
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#1
什么是磷虾？
世界上的磷虾有很多种，我们听说的南极磷虾是其中一种，学名是南极大磷虾（Euphausia superba）。它是一种5厘米长、淡红色、类似于小虾的浮游动物，是南极及南大洋生态系统中的关键物种。磷虾虽然个体体型不起眼，但种群数量却达到数百万亿，重量达到3-5亿吨。巨大的生物量使得磷虾成为南极及南大洋地区食物网的基石性物种，也是全球海洋生态系统的重要组成部分。
近十余年里，随着市场的变化和科技的发展，人类利用南极磷虾的兴趣在增加。一方面，水产养殖业方面，肉食性鱼类（如三文鱼）生产的增加，导致对鱼粉和海洋副产品的需求增加，而磷虾是这些鱼粉和海洋副产品的原材料；另一方面，人们对以磷虾油和磷虾粉等为原材料的高价值医药和保健品的需求不断增加，如磷虾油胶囊。
磷虾渔业由南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）管理。CCAMLR通过调查和模型计算来确定可捕捞磷虾的数量和捕捞地点，同时提供关于磷虾种群规模、分布和动态的最新知识。或由于气候变化及捕捞等人类活动的因素，某些地区的磷虾丰度每年都会有显著波动，相应渔业管理仍需不断完善。同时，磷虾是我国在南极所捕捞的唯一物种，在我国南极海洋政策中占据重要地位，也是我国南极活动中受到国际关注的热点之一。
在环保组织和科学家的推动下，今天成为了有史以来第一个“世界磷虾日”，我们特此推出磷虾专题，回顾近年以来对磷虾资源养护、南极生态保护以及磷虾渔业管理的思考与研究，也包括一些我们自己的观察，希望以此来邀请有更多读者跟我们一起来了解和关心这种神奇的小动物。
#2
抛砖引玉 | 我们的编译与观察
澳大利亚南极局饲养的野生南极磷虾
GHub | 摄
编译 | 磷虾的未来
南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）2020年年会期间，来自阿尔弗雷德·魏格纳研究所（AWI）与赫尔姆霍兹极地和海洋研究中心的Bettina Meyer教授在《通讯地球与环境-自然》杂志上发表了文章探讨关于磷虾的未来。磷虾的应用正在迅速普及。这种来自南极的像小虾一样的生物被用作水产养殖业的鱼食，并越来越多地被用于膳食补充剂和治疗药膏。但人们对于磷虾的了解仍较少，尤其是种群本身可能面临的风险。所以，尽管磷虾的捕获活动由CCAMLR进行管制，但人们对于其种群生物量的状况仍需保持谨慎，以避免气候变化及人类活动会危及其种群本身和依赖它的物种。
澳大利亚政府专管南极洲事务部门的生物学家川口创博士研究磷虾长达25年之久，其研究显示，基于已有捕捞量，未来100年里全球碳排放导致的海洋酸化将会使南极磷虾孵化急剧减少，危及广泛依赖于它的南极生态系统。海洋酸化打乱了磷虾的生理机能，使得磷虾停止繁殖，并阻碍其幼体成长。而南极洲半岛是地球上气温变暖最快的地方。
活动回顾 | 气候变化和海洋酸化对磷虾生态系统的威胁
澳大利亚南极局的磷虾科学家、南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）生态系统监视与管理工作组（WG-EMM）的召集人川口创博士于2016年4月14日在上海国际问题研究院和北京绿研公益发展中心联合举办的学术沙龙上就研究进行了报告分享。川口博士研究了不同程度海洋酸化对磷虾卵的孵化成功率的影响，探讨了气候变化和海洋酸化对磷虾生态系统的威胁。
分析解读 | 渔业管理如何应对气候挑战
当气候变化谈判要求在气候行动中充分考虑基于海洋方案，其实在海洋政策中考虑气候变化因素的讨论在一些海洋管理组织中早已开始。南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）就是其中领先者。2006年，CCAMLR科学委员会建议考虑“如何利用（气候变化对南极海洋生态系统的潜在影响）知识提供磷虾渔业管理方面的建议”；2013年，CCAMLR首次将气候变化与磷虾反馈式管理的讨论联系起来。
分析解读 | 我们真的要和企鹅抢食吃？
从环保组织的角度来看，磷虾是南大洋生物链中至关重要的一环，和我们熟知的企鹅、海豹等生物构成了这个生态系统的多样性。而在渔业和消费者的眼里，磷虾是来自南大洋无污染环境的绿色食品，可以为人类提供高营养价值。在近海渔业受到污染、产量下跌的情况下，他们是非常好的替代品。然而磷虾并非取之不尽的生物资源，气候变化和人类活动等因素会改变磷虾的资源丰度、分布和生命周期。
#3
他山之石 | 全球视野
怀孕的雌性磷虾携带着成千上万的卵
Langdon Quetin | 摄
解读 | 路透社：在南极，新兴的磷虾捕捞业会威胁到野生动物吗？
一头座头鲸可能被捕获大量南极磷虾的拖网所引诱，上个月被缠住并死在南大洋。去年，磷虾网中也捕获了三只死亡的幼鲸。科学家们说，这些座头鲸可能因为被迫与一个正在蓬勃发展的行业竞争食物而营养不良。该行业所捕捞的微小甲壳类动物磷虾是南极食物网的关键，可用于制药和鱼类饲料。
解读 | SciTechDaily: 南极洲磷虾的成果繁殖受到气候条件的严重影响
俄勒冈州立大学的一项新研究发现，气候条件对成熟雌性南极磷虾的繁殖成功起着重要作用，这也是每五到七年发生一次的磷虾种群波动的因素之一。环境因素（包括影响食物供应的大规模气候模式）在产卵季节会影响雌性磷虾的整体健康。虽然这些气候模式是自然的，但由于气候变化，它们正在变得更温暖、更强烈，这可能对磷虾种群产生负面影响。
学术 | Emily Rowlands等：海洋酸化和纳米塑料暴露对南极磷虾胚胎发育的影响
在水生环境中，塑料污染总是和海洋酸化等人为的气候压力同时出现。海洋酸化和塑料污染对南极磷虾生育的单一影响已经得到了广泛认同，然而塑料微粒加上海洋酸化的潜在多重压力影响还没有被研究过。我们研究了塑料微粒加上海洋酸化的潜在多重压力对南极磷虾生育率的影响，结果表明，在多重压力的纳米塑料和海洋酸化情景下，南极磷虾胚胎的发育程度最低。 因此，在处理南极磷虾的早期发育时，需要在多重压力情景下考虑塑料污染。
学术 | K. B. Steinke等：环境因素对产卵期雌性磷虾的生理影响
南大洋的渔业生产力依赖于南极磷虾的丰度。然而南极磷虾的重要栖息地西南极半岛的变暖速度要明显高于其他地区，海洋生态系统产生了明显的变化。我们的研究表明生态环境的变化会给雌性磷虾的产卵带来重要影响，强调了将气候变化的影响纳入南极磷虾渔业的管理模式的重要性。
学术 | Rowan Trebilco等：南大洋食物网结构的政策相关性：食物网变化对渔业、养护和碳汇的可能影响
南大洋食物网结构及其变化与政策制定有重要关联：胶状浮游动物的增长可能助长碳汇和渔业；变化的浮游植物构成将可能对磷虾有负面影响；不受控制的非法、不报告和不管制的（IUU）渔业会导致生态系统退化，并可能减少碳汇；生态系统的管理需要提升针对能量通路的建模能力。
学术 | Stacey A. McCormack等：数十年的食物构成数据显示了南大洋的区域食物网结构
研究利用有史以来最大的环极食物构成数据库，对南大洋四个主要区域/部门(定义为南纬40度以南)的食物网进行经验性的环极比较，检验了这些假设。我们利用网络分析和分类学食物网结构的归纳证实，虽然南极磷虾是大西洋和东太平洋食物网（包括斯科舍弧和西南极半岛）的中营养层，但中上层鱼类和其他磷虾物种也是印度和西太平洋地区（东南极洲和罗斯海）捕食者饮食的主要贡献者。我们还强调了南大洋移动顶级捕食者的跟踪数据和栖息地模型，如何显示这些物种在大区域尺度上整合食物网。我们的研究根据实地观察，对南大洋食物网的区域差异程度和区域间替代能量摄入途径的相对重要性进行了定量评估。
学术 | C. Manno等：南极磷虾持续脱壳推动南大洋碳输出
南极磷虾在其整个生命周期中会不断脱壳。本研究根据在南大洋采集的沉积物样品中的南极磷虾粪便颗粒（FP）及蜕下的虾壳来确定磷虾季节对高颗粒有机碳（POC）通量的贡献。研究发现磷虾脱壳产生的虾壳通量与粪便相似，加起来占年POC通量的87%。由于磷虾的脱壳周期取决于温度，研究结果突出了POC通量对区域环境快速变化的敏感性。
学术 | Lucas Krüger等：南极磷虾渔业在不利气候条件下对企鹅种群的影响：对渔业管理实践的影响
南极半岛西部的快速气候变化正在降低其磷虾密度，近几十年来捕鱼活动的增加，可能对企鹅种群产生了协同效应。研究通过将捕鱼活动和南极洲气候变化指标（Southern Annular Mode）的数据与企鹅种群数据进行交叉分析，检验了这一假设。非繁殖期渔获量的增加可能会对帽带企鹅和巴布亚企鹅种群造成影响。渔获量和气候变化共同提高了种群负增长的概率：在冬季温暖和海冰较少的年份，渔获量非常高（与负的南环模式值有关）意味着下一年种群数量减少。目前南大洋的磷虾捕捞管理考虑的是一个武断且固定的、没有反映出气候变化影响下磷虾种群的变化的渔获量限制，因此在环境条件不利时会影响企鹅的种群。
观点 | Bettina Meyer等：基于生态系统的高效南极磷虾管理应解决磷虾种群维护、行为分析和生态适应等方面的不确定性
大西洋西南地区的商业渔业受到南极磷虾的大力支持，且该地区的磷虾捕获量不断增加。南极海洋生物资源保护委员会管理该地区渔业，目的是为了保护大量依赖磷虾的捕食者种群。研究表明磷虾种群每年的生物量变化幅度大，渔业对其的直接影响风险可能比以前想象的高。因此，研究展示如何通过将围绕磷虾生态学关键方面的不确定性纳入管理决策，以及如何在这些关键领域改进知识来实现管理效益。这种改进的信息可以部分地由渔业本身提供。
学术 | Guang Yang等：变化中的南极磷虾的环极分布和等值线图：印度洋-太平洋生境保护区抵御大西洋区域的长期退化
在环绕着南极洲大陆的几片海域和区域中，气候变暖失去海冰的大西洋-贝林斯豪森区的磷虾密度下降；罗斯-太平洋区的磷虾密度可能增加了，该区的气候趋势与此相反；而较稳定的拉扎列夫-印度区的磷虾密度没有显著变化。研究认为，印度洋-太平洋地区成为了环极磷虾种群的避难所，然而大西洋地区的磷虾生存条件迅速恶化。
学术 | Adrian Dahood等：为成功而规划：利用两种生态系统模式支持南极海洋保护区的发展
研究表明，EWE和KPFM2两种生态系统模型的联合使用阐明了南极海洋保护区的潜在利益；有效的南极海洋保护区应包括磷虾聚集和捕食者觅食；在科学和决策者之间建立联系，为决策提供支持；联合使用现有的模型是很有价值的，可以及时用科学建议支持决策。
学术 | Emily S. Klein和George M. Watters：比较在变化中的南极海域推进基于生态系统的渔业管理的反馈式和空间管理的方法
在南大洋，解决以磷虾为生的捕食者和磷虾渔业之间权衡的两种选择包括 "反馈管理"（FBM）战略和海洋保护区（MPA）。研究比较了气候变化下南极半岛和斯科舍海拟议的海洋保护区中两种可能的FBM选择。反馈方案之一基于南极磷虾的密度，预测磷虾捕食者的一些种群的丰度会略有增加；而第二个FBM方案基于企鹅丰度的变化，结果比较复杂，一些地区预测捕食者的数量会下降。与两种反馈策略相比，MPA导致一些（但不是全部）掠食者种群的增长更大。结论是，这些不同的结果与选择将捕鱼和捕食者觅食分开的方式有关，要么通过不断转移捕鱼的空间分布，使其远离潜在的脆弱种群（FBM），要么通过永久关闭捕鱼区域（MPA）。对于磷虾渔业，研究表明，使用FBM方法可以维持总渔获量；使用MPA使总渔获量略微增加，但渔业将被迫调整捕鱼地点，甚至在磷虾密度相对较低的区域。
学术 | Maximiliano D. Garcia等：暖年南极沿海环境中微观和中观浮游生物的演替问题
过去几十年来，在南极半岛西部探测到的大气温度快速上升，伴随着冰川的强烈退缩和融水产量的增加，以及海冰动态的变化。本研究的目的是分析南极沿海环境（波特湾）在一个温暖的年周期（2010年12月-2011年12月）中微观和中观浮游生物的演替情况。在冰川融化初期，大中型浮游动物（桡足类、超大型浮游动物如磷虾和海鞘）对叶绿素-a和微型浮游动物起到了自上而下的控制作用。在海冰冻结期间，杂食性中层浮游动物的丰度较高，这可能是由于在海冰下或海冰内存在可用的异养食物。最后，在海冰开始融化的春季中期，微浮游动物的数量增加，对应的是中小二叶虫和纤毛虫物种，它们可能是海冰生物群的一部分。如果冰继续退缩，海冰层的持续时间和厚度如气候模型所预测的那样发生波动，研究结果预测了未来南极沿海环境浮游动物演替的情况。
学术 | Emily S. Klein和George M. Watters：诀窍何在？剖析与海洋保护区和从斯科舍海内迁出的捕鱼相关的利益和成本
我们评估了两种海洋保护区（MPA）情景对南极磷虾渔业和斯科舍海以食磷虾为生的食肉动物的可能影响，主要针对的是禁渔区导致的捕捞转移问题。MPA情景预测了渔业总产量的增加，但同时存在在磷虾密度相对较低的区域捕鱼的风险，可能导致渔业暂停作业。结果表明，即使渔业只是被转移，在排除MPA以外的磷虾渔业的进一步空间管理的可能性的情况下，在斯科舍海设计良好的MPA可以保护依赖磷虾的捕食者。更广泛地来说，这些结果表明了划定捕鱼和捕食者生境、空间尺度以及MPA建设中成本效益的关键权衡的重要性。
学术 | Frances A. Perry等：温度诱导的南极磷虾孵化失败和幼体畸形
研究表明，南极磷虾孵化成功率在3.0℃以上明显下降。现场实验还表明，在温度升高时，畸形胚胎的比例大约增加了一倍，在5.0℃时达到50%。然而，在3.0℃或更低的温度下，温度并不是驱动胚胎孵化成功率大幅变化的主要因素。我们观察到的健康幼体的孵化成功率变化很大，而且往往很低，这说明雌性磷虾的繁殖潜力指标与随后生产的有活力的磷虾幼体关系不大，可能有助于解释产卵种群分布和幼体分布之间的空间差异。
学术 | Dawn R. Barlow等：营养链中的环节：建立不同海洋制度下原地海洋学、磷虾和蓝鲸分布之间的功能关系模型
升级的回归树模型显示，通过磷虾指标预测蓝鲸分布（典型状况=36%与温暖状况=64%交叉验证偏差解释）比海洋学（典型状况=19%与温暖状况=31%交叉验证偏差解释）更好。然而，预测更多磷虾聚集（典型状况）和更高磷虾密度（温暖状况）的海洋学特征与预测每个状况中蓝鲸存在概率较高的特征紧密结合。因此，这项研究证实了猎物可得性的环境驱动因素可以作为蓝鲸分布的合适代用指标。考虑到不断变化的海洋条件可能会影响海洋捕食者的分布，这些研究结果强调，需要建立基于功能关系的模型，并在广泛的条件下进行校准，以便为有效的养护管理提供信息。
学术 | Devi Veytia等：南极半岛食蟹海豹觅食栖息地的预测变化及南极磷虾生长潜力的环极预测
食蟹海豹几乎只以南极磷虾为食，该特点导致其栖息地使用与磷虾的分布紧密相连，因此食蟹海豹的觅食栖息地可以用来推断南极磷虾的分布。据推断，随着环流、水温和海冰分布的变化，未来食蟹海豹觅食栖息地及磷虾的分布将向近海水域和西南极半岛（WAP）南部扩展。沿海水域磷虾密度下降并对陆地/冰基磷虾捕食者群落产生影响，特别是在WAP的北部地区。
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