Nature Communications：根系性状间的非线性关系不支持根系经济学谱
编辑丨JinTao.Li
导读
近日，Nature Communications报道了题为“Nonlinearity of Root Trait Relationships and The Root Economics Spectrum”的研究进展。该研究利用全球800多种植物根系性状数据，首次在全球尺度上对生态学上重要的“根系经济学谱”假说进行了验证。研究揭示了与“根系经济学谱”预测相反的根系性状间的非线性关系，因而不支持“根系经济学谱”假说，并提出根系皮层与中柱的异速生长关系是非线性关系形成的基础。这是迄今为止关于根属性关系涵盖树种数目最多的研究，该研究成果对于理解植物根系的结构、功能与进化方面具有重大意义。
原文信息
标题：Nonlinearity of Root Trait Relationships and The Root Economics Spectrum
期刊：Nature Communications
作者：孔德良(沈阳农业大学), 王俊坚(南方科技大学), 吴会芳(河南大学), Oscar J. Valverde-Barrantes(佛罗里达国际大学), 王瑞丽(西北农林科技大学), 曾辉(北京大学), Paul Kardol(瑞典农业大学), 张海艳(沈阳农业大学), 冯玉龙(沈阳农业大学)
时间：2019-05-17
DOI：https://doi.org/10.1038/s41467-019-10245-6
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研究背景
植物对土壤资源（水分和养分等）获取的效率可通过根系形态、结构和养分等方面的功能性状来反映。资源获取过程植物面临着效率和寿命的权衡。例如，资源获取效率高的器官（如光合能力强的叶片）往往由于对防御方面的较少投资而寿命较短。这种资源获取的效率和寿命之间的权衡关系被称为经济学谱（Economics Spectrum），可通过植物性状之间的关系反映。经济学谱的产生被认为是植物在长期的进化中与环境适应的结果，具有极为重要的理论价值和应用前景。自从叶片经济学谱（Leaf Economics Spectrum）在十多年前被Wright等人确立以来(Wright, et al. Nature 2004 |doi:10.1038/nature02403)，根系经济学谱（Root Economics Spectrum）是否存在近年来引起极大的争议。其中一个重要因素可能是由于过去研究的较片面的物种类型难以反映全球尺度下物种的根系性状关系。
对此，为了验证根系经济学谱假说，该研究搜集了全球范围内800多种植物吸收根的解剖、形态和养分性状，涉及不同系统发育背景，不同的菌根类型（丛枝菌根AM；外生菌根EM；杜鹃花类型菌根ERM等），不同生活型（草本vs.木本）的物种。研究人员预测草本和木本植物根系性状间存在类似的非线性关系，而EM和ERM菌根的非线性要弱于AM菌根。
研究发现
该研究发现随着吸收根直径增加，草本与木本植物的根系皮层（cortex）厚度的增速均远超过中柱（stele）半径增速（Fig. 1a），证实皮层与中柱异速关系的普遍性。中柱所占根横截面积的比例（proportion of root cross-sectional area occupied by the stele, PRS）随根直径也呈现出非线性关系，但是草本和木本的趋势完全相反（Fig. 1b）。同时，PRS与根系组织密度和根氮浓度都出现显著关系（Fig. 1c,d）。
Fig.1 吸收根的解剖结构异速关系。草本与木本植物的解剖结构异速生长关系(a)，由中柱占根横截面积比例(PRS)与根直径(b)、根组织密度(c)和根氮浓度(d)之间的关系。SR=中柱半径，tToS=中柱外的组织厚度。
根直径-根组织密度整体上表现非线性负相关关系，可以用基于解剖结构异速关系的非线性物理模型所表述，这种关系主要出现在木本而非草本（Fig. 2）。与研究预期相反，木本根系中EM和ERM的非线性关系强于AM（Fig. 2c）；根直径-根氮浓度在木本中整体上是非线性正相关，而EM和AM的根直径-根氮浓度关系截然相反（Fig. 2d）。
Fig.2 非线性根性状关系。所有物种(a，b)，木本(c，d)和非木本物种(e，f)的不同菌根类型的吸收根直径与根组织密度和根氮浓度之间的非线性关系。NM=非菌根; AM=丛枝菌根; EM=外生菌根; ERM=杜鹃花类型菌根; Unknown=未知的菌根状态。
Fig.3 植物系统发育根系性状的变异。根直径、根组织密度(左图)和根氮浓度(右图)随植物系统发育、生活型和菌根类型的变化。系统发育树尖端的圆的大小与根直径成比例。条形表示组织密度和氮浓度的标准化值，向外和向内条分别代表平均值以上和以下的值。
Fig.4 不同数据源的根性状关系。在不同的木本植物研究中，吸收根直径与根组织密度(a)和根氮浓度(b)之间的关系。报告相关性状关系(即，负的根组织密度-根直径和正的根氮浓度-根直径相关性)的研究由红色圆圈表示，报告不相关性状关系的研究由蓝色圆圈表示。
研究结果表明，在全球尺度下，物种间的根系功能性状关系是非线性的，原因在于根解剖结构（即根系皮层(cortex)和中柱(stele)）之间的异速关系，这些关系与根系经济学谱预测相反。这种基于根解剖结构的非线性关系有以下重要意义：
解释了过往研究根性状关系大相径庭的原因。过往报道根直径-根组织密度负相关的研究包含很多细直径高组织密度的根，而报道根直径-根组织密度无关的研究则很少包含这样的根（Fig. 4）。因此，过往研究中的矛盾结果很可能是由于取样的物种不同所导致的。
从机制上揭示了根系经济学谱为什么可能不存在。根据根系经济学谱，植物根系要么干重少（即投资少）、寿命短且养分获取快，要么干重多（即投资多）、寿命长且养分获取慢。然而，基于解剖结构异速关系的模型和实测数据都表明根干重随直径增加而单调增加。同时，粗的吸收根有较高的真菌侵染率，可具有高氮浓度和高养分吸收能力。因此，粗吸收根可能同时具有较长的寿命和较高的养分吸收能力，与根系经济学谱的预测不符。
有助于解释前人发现的比根长（SRL）这个重要性状与根组织密度和根氮浓度之间关系较弱的特点。
反映着植物的系统发育背景和进化历史。例如，使用去除系统发育影响的数据来分析时，根直径-根组织密度之间呈现较好的线性负相关，暗示这种非线性关系的形成与进化早期树种的出现有很大关系。
更好地解释木本和草本在结构和功能上的差异。例如，尽管草本的根也出现异速关系，但它却没能带来根性状的非线性关系，这点与木本植物有本质区别。
该研究受到国家科技部重大研究计划专项以及国家自然科学基金等项目的支持，孔德良、王俊坚、吴会芳、Oscar J. Valverde-Barrantes 和王瑞丽为本文的共同第一作者，孔德良、王俊坚和冯玉龙为本文的共同通讯作者。曾辉、Paul Kardol和张海艳共同参与了该项研究。
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