【论文】氮沉降对亚热带森林土壤颗粒态和矿物结合态有机碳的影响不同

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本文字数：2185字

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研究背景

大气氮沉降对于陆地生态系统的结构和功能具有重要影响。土壤是陆地生态系统最大的碳库，氮素的可利用性会影响土壤碳循环。由于土壤碳氮循环的紧密联系，已有大量的研究去探讨氮沉降对不同生态系统土壤有机碳的影响。然而，不同组分土壤有机碳对于氮沉降的响应是否一致？它们的机制是否相同？这些问题还不是很清楚。

土壤有机碳库根据不同的保护机制和周转过程可以简单分为易分解有机碳和难分解有机碳。基于不同的周转时间和稳定性，可以采用粒径或密度分组的方法将土壤有机碳分为两个及以上的组分。

考虑到操作简易和方便比较，一般采用湿筛法按照粒径大小将土壤有机碳分为周转较快的颗粒态有机碳（particulate organic carbon, POC, > 53 µm）和周转较慢的矿物结合态有机碳（mineral-associated organic carbon, MAOC, < 53 µm）。

前者POC主要是一些半分解的植物残体和微生物分解的副产物，相对易于被微生物利用和分解；后者MAOC主要是土壤矿物通过物理化学机制吸附的土壤有机碳，相对具有较高的稳定性。

颗粒态有机碳库的变化主要取决于植物残体（根系和凋落物）的输入和微生物的分解效率。大气氮沉降可以改变植物对地下的碳分配，导致根系周转及其分泌物的变化，这些底物输入的变化又会造成微生物群落结构和组成的变化。

另外，大气氮沉降引起的土壤氮素增加和土壤酸化，能够直接影响微生物的群落组成和生物量，对根系和凋落物的分解速率产生影响。这些由于大气氮沉降引起的地上和地下碳输入和分解的变化可能会影响颗粒态有机碳库的储量。

矿物结合态有机碳库被认为是周转时间很长的碳库。它的主要稳定机制是通过配体交换，多价离子键桥和土壤矿物离子的有机键形成的络合作用将土壤矿物与土壤有机碳结合。大气氮沉降引起的土壤酸化可能会引起土壤碱基离子的流失和移动，进而会破坏有机矿物复合体。微生物残体是矿物结合态有机碳的重要来源，土壤可溶性有机碳通过与矿物的结合也是矿物结合态有机碳的重要前体物。因此，矿物结合态有机碳库的变化主要取决于矿物吸附与解吸附的非生物过程和微生物生长速率和效率变化所引起的微生物残体形成和转化的生物过程。

以上过程机理多是一些理论假设，除了个别基于中性/碱性土壤的温带草地的案例，少有实证研究（特别是基于酸性土壤的森林）去验证。因此，我们选择我国特有的亚热带森林作为研究对象，探讨了不同组分土壤有机碳库对氮沉降的响应，研究假设 （图1）：

1）氮添加引起的土壤酸化减少了土壤微生物生物量；

2）微生物生物量的下降会导致植物输入的底物分解减少，进而导致颗粒态有机碳库的累积；

3）氮添加引起的土壤酸化会导致土壤可交换阳离子的消耗，进而减弱土壤矿物对有机碳的吸附，最终导致矿物结合态有机碳库的流失。

图1 氮添加对不同组分土壤有机碳库影响的概念模型

材料与方法

研究选择在福建武夷山长期施肥样地，施氮水平为对照 (CK)，低氮 (N50, 50 kg N ha^-1 year^-1)，中氮(N100, 100 kg N ha^-1 year^-1)，和高氮 (N150, 150 kg N ha^-1 year^-1)。

处理6年后(2011-2017)，测定了表层(0-10 cm)土壤基础理化性质，土壤可交换性阳离子，土壤微生物群落组成（PLFA）和生物量，微生物酶活性和土壤不同组分有机碳(POC, MAOC)。

通过结构方程模型（SEM）等方法来探讨土壤不同组分有机碳对氮添加的响应机理。

结果&讨论

研究结果表明，氮添加显著降低了土壤pH，而叶片凋落物和根系生物量并没有显著变化。氮添加显著减少了交换性Ca²⁺，其它可交换性阳离子并没有显著的变化。

氮添加显著降低了土壤微生物生物量碳（图2），这可能是两方面原因，一方面，氮添加引起的土壤酸化会对微生物生长造成不利的影响，另一方面微生物碳氮比下降说明由于氮添加引起的土壤氮素增多而导致了微生物化学计量不平衡（即缺碳素），微生物会消耗更多能量去获取资源，进而使得自身的碳利用效率下降，最终导致微生物生物量碳的减少。

图2  氮添加对土壤微生物群落组成和生物量的影响

图3 氮添加对不同组分土壤有机碳库的影响

进一步发现，氮添加使得颗粒态有机碳库显著增加，矿物结合态有机碳库显著减少，而总土壤有机碳并没有显著变化（图3）。尽管本研究中叶片凋落物和根系生物量并没有显著变化，但氮添加使得微生物生物量碳下降，可能导致对颗粒态有机碳库的分解减少，进而使其现存量增加（图4和图5）。

图4 氮添加对土壤不同组分碳库影响的多变量结构方程模型

对于矿物结合态有机碳库，由于氮添加引起的土壤酸化使得土壤Ca²⁺显著减少，可能导致土壤矿物对微生物残体和产物的吸附减少，正如Ca²⁺与土壤矿物结合态有机碳的正相关性所示（图5）。

另外，由于微生物生物量碳与颗粒态有机碳具有良好的相关性（图5），氮添加引起的土壤酸化和微生物碳限制导致的微生物生物量碳下降可能引起了土壤颗粒态有机碳库的下降。

图5 土壤生物与非生物因子与土壤不同组分有机碳库的相关性

小结

总体而言，本研究探究了亚热带森林不同组分土壤有机碳库对六年(2011-2017)氮添加的响应机制，研究结果表明不同组分土壤有机碳对氮添加的响应不一致且机制也不同。矿物结合态有机碳库的流失对于长期土壤碳储存具有重要的意义。另外，我们的研究结果也强调了土壤pH和土壤矿物（尤其是可交换性阳离子Ca²⁺）在土壤碳循环中的重要作用。在今后的研究中，我们需要将地上地下碳分配、微生物群落结构与功能以及土壤地球化学属性结合起来，去更好地理解和预测陆地生态系统土壤有机碳动态对氮沉降的响应。

本研究于2020年1月14日以Nitrogen addition has contrasting effects on particulate and mineral-associated soil organic carbon in a subtropical forest”为题在线发表于Soil Biology and Biochemistry期刊上，北京大学城市与环境学院地下生态学研究组博士后陈俊刚为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者，其它作者还包括已经毕业的硕士生肖雯和郑成洋副教授。本研究受到国家自然科学基金委基础科学中心项目(31988102)和青年基金项目(31800377)的资助。

编辑 丨 干大勇

审核 丨 朱彪

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