【论文】木本植物根际激发效应与吸收根功能属性的关联

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本文字数：2272字

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研究背景

植物根系与根际微生物间的相互作用显著影响土壤有机碳分解，即根际激发效应（Rhizosphere Priming Effect, RPE）。根际激发效应变幅较大，可能从-50%（抑制分解）到+380%（促进分解）。然而，人们对根际激发效应机制的理解仍然不深入，尤其是与根际沉积（rhizodeposition）数量和空间分布相关的影响因素。木本植物根系具有相对复杂的结构，根据形态和功能的差异可分为吸收根（absorptive roots）和运输根（transport roots）两个部分。吸收根位于根系末梢，通常由前两级根序（root order）组成，具有释放分泌物和吸收水分、养分的功能；而运输根由更高级根序组成，主要起储藏和运输养分和碳水化合物的作用。二者对根际激发效应的贡献如何？目前仍不得而知。

考虑到植物器官碳分配对土壤碳循环的调控作用，根系碳分配（吸收根vs.运输根）与根际激发效应间的关联研究显得尤为必要。另一方面，根功能属性的潜在影响也值得关注。这是因为，吸收根的形态属性，如比根表面积（specific root surface area）等，能够调节根际沉积的数量和空间分布（即根际区域）进而影响根际微生物的活性。而且，根系碳分配和功能属性既存在明显的种间差异（不同物种），又具有不同程度的环境可塑性（不同土壤）。因此，二者在解释根际激发效应差异（不同物种vs.不同土壤）时可能表现出不同的影响作用。

本研究旨在探讨根际激发效应与根系（尤其是吸收根）碳分配及功能属性的关联，由两个实验组成。实验一以杉木（Chinese fir, Cunninghamia lanceolata）为研究对象，选择三种土壤类型为供试土壤（pH，C/N，质地等存在显著差异），探讨吸收根碳分配和功能属性的环境可塑性对根际激发效应的影响。实验二以三种植物——杉木，水曲柳（ash, Larix kaempferi）和日本落叶松（larch, Fraxinus mandshurica）为研究对象，探讨二者的种间变异对根际激发效应的影响。我们提出两个假设：（1）吸收根碳分配与根际激发效应之间存在显著的正相关关系，尤其是在不同土壤条件下（实验一）；（2）鉴于其对根际沉积的影响，吸收根形态属性的种间变异与根际激发效应存在紧密关联（实验二）。

材料与方法

本研究借助自然丰度¹³C示踪技术研究根际激发效应，即“C₃植物“种植在“C₄土壤”中。本研究采用的三种供试土壤均来自连续多年（>25年）种植“C₄植物“（玉米或甘蔗）的农田，即GG（广西贵港，种植甘蔗），JA（吉林省农科院，种植玉米）和HA（黑龙江省农科院，种植玉米）。本研究采用盆栽实验，每盆风干土重10kg，种植1株树苗。树苗苗龄为2年生，大小均一。重复数为4，土壤含水量通过经常人工浇水维持在土壤最大持水量的80%左右。两个实验自2015年5月开始，到9月结束，总共140天生长期，在中国科学院沈阳农田生态系统国家野外科学观测研究站进行。

我们采用高效的密闭动态碱液吸收方法（封胶+碱液+抽打两用泵）测定土壤呼吸及根际呼吸（树苗+无碳的沙培基质，用于考察呼吸过程中的¹³C分馏效应），在移栽140天后进行。测定呼吸之后立刻进行破坏性取样。按照根序法进行根系分级：前两级根定义为吸收根；三级及以上根定义为运输根。测量了二者的C、N浓度并计算了碳分配比例。通过分析根系扫描图像，获得根系形态属性：直径，比根长，比根表面积和组织密度。我们还计算了单位吸收根生物量的根际激发效应，即specific RPE，用来考察其与吸收根功能属性间的关联。我们采用协方差分析和逐步回归分析评估吸收根碳分配及其形态属性对根际激发效应的可能影响。

结果&讨论

实验一和二均表现出根系生物量分配和功能属性在运输根和吸收根之间的显著性差异。相比运输根，吸收根碳分配比例较低；根直径更细，组织密度及C/N更低，比根长、比根表面积和N浓度更高（图1）。土壤类型和树种均显著影响吸收根碳分配和根际激发效应（图2），并且根际激发效应与吸收根碳分配间存在显著的正相关关系（图3a, b）。该结果表明相比运输根，吸收根在引起根际激发效应方面起主导作用。这可能与吸收根的功能（根际沉积）有关。

图1  根系形态属性的比较：直径（a, e），组织密度（b, f），比根长（c, g）和比根表面积（d, h）。左侧图：不同土壤（实验一，物种为杉木）；右侧图：不同树种（实验二，土壤为黑龙江玉米土）。小写和大写字母分别表示吸收根和运输根形态属性在不同处理间的显著性差异（P < 0.05, one-way ANOVA）；星号代表吸收根和运输根间的显著性差异（P < 0.05, two-tailed t test）。

图2 根际激发效应的差异。左侧图：不同土壤（实验一，物种为杉木）；右侧图：不同树种（实验二，土壤为黑龙江玉米土）。小写字母表示不同处理间的显著性影响（P < 0.05, one-way ANOVA）。

相比在不同土壤间，吸收根形态属性在不同物种间的差异更为显著（图1）。而且树种间吸收根的比表面积能够解释单位吸收根生物量根际激发效应的绝大部分变异（图3c）。这可能与比根表面积调控根际沉积有关。比根表面积较小的根系通常具有较粗的直径，而且根际沉积受根直径的正向调控，因此该根系的根际区域更大，微生物活性更高。另一方面，菌根侵染程度也可能起到重要作用，这是因为根形态属性与菌根共生存在紧密的互补关系。菌根侵染程度越高，根际沉积数量越大，扩散程度越高，因此根际区域越大。然而，吸收根形态属性在解释不同土壤类型间根际激发效应的差异方面所起到的作用微乎其微。这可能与本研究所关注的形态属性的环境可塑性较低有关，导致根际区域并没有发生显著改变。

图3 根际激发效应与吸收根碳分配（a, b）及比根表面积（c）的相关关系。左侧图：不同土壤（实验一，物种为杉木）；右侧图：不同树种（实验二，土壤为黑龙江玉米土）。

小结

本研究表明木本植物吸收根在调控根际激发效应方面可能起到关键作用。尤其是，我们建议未来的研究应更多地关注根际激发效应与吸收根形态属性的关联，这将为深入理解根际激发效应对生态系统碳循环的影响提供一条新路径。

本研究以“Linking absorptive roots and their functional traits with rhizosphere priming of tree species”为题在线发表于Soil Biology and Biochemistry期刊上。中国科学院沈阳应用生态研究所助理研究员阴黎明博士为论文第一作者，中国科学院沈阳应用生态研究所王朋研究员和北京大学朱彪研究员为共同通讯作者，其他作者还包括北京大学博士研究生肖雯，澳大利亚悉尼大学Feike A. Dijkstra副教授和美国加州大学圣克鲁兹分校程维信教授。本研究受到国家重点研发专项，中国科学院战略先导专项B类和国家自然科学基金等项目的资助。

编辑 丨 干大勇

审核 丨 朱彪

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