【人物】心怀天下的生态学家—— 彼得·维图塞克（Peter Vitousek）

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本文字数：4366字

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导语

北京大学城市与环境学院朱彪老师开设的本科生课程《全球变化生态学》中，有一项作业是让同学们介绍一位自己感兴趣的生态学家，同学们完成得都很好，在此选出几篇分享给大家。本期推送是谢心韵同学对Peter Vitousek的介绍，希望前辈的故事能对我们有所启发。

1.  人物简介

彼得·维图塞克(Peter Vitousek)是斯坦福大学(Stanford University)教授、伍兹环境研究所(Woods Institute for the Environment)高级研究员。 生于檀香山的维图塞克主要在夏威夷进行野外研究，是夏威夷生态系统方面的著名研究者，然而，他的思想是全球性的。他的研究兴趣包括：评估氮和磷的全球循环，以及它们是如何被人类活动改变的；研究生物入侵的机制，以及它们对当地生态系统造成的影响；了解夏威夷的景观风貌和原始农业可持续性等^[1]。

他是斯坦福大学维图塞克实验室(Vitousek Lab)的主任，该实验室处于生物多样性研究的前沿，主要研究森林生态系统中的养分循环以及外来物种入侵的影响。维图塞克撰写并出版了200多篇研究论文、书籍章节和专著。

图1  Peter M. Vitousek 

来源：https://pangea.stanford.edu/eiper/match/e-iper-director%E2%80%99s-fund

维图塞克1971年毕业于阿默斯特学院(Amherst College)，1975年获得达特茅斯学院(Dartmouth College)生物学博士学位。从那时起，他在印第安纳大学(Indiana University)担任动物学和生物学助理教授至1979年，1980年起开始在北卡罗来纳大学教堂山分校(University of North Carolina at Chapel Hill)担任植物学和生物学副教授，1984年起在斯坦福大学(Stanford University)担任生物系教授。他的妻子是斯坦福大学教授、著名生态学家帕梅拉·麦特森(Pamela Matson)。1992年，他被选为美国科学院院士。1993年，他被选为美国艺术与科学学院院士。2006年，因其关于氮循环的学术性和启发性的著作和评论，及其在发展生态系统生产力和多样性模式中的推动作用，而被授予NAS科学评论奖。2010年，他获得日本奖^[2]。

图2  Peter M. Vitousek 

来源：https://www.gettyimages.com/detail/news-photo/stanford-university-biology-professor-peter-vitousek-news-photo/98584067

2.  缘起夏威夷

——维图塞克对生物入侵的研究

年少的维图塞克虽然喜欢到夏威夷各处徒步旅行和亲近自然，但他从没想过自己会成为世界著名的生态学家。在大学本科他首先选择了政治学专业，在一节英语文学课上，老师给他们布置了阅读英国生态学家查尔斯·埃尔顿(Charles Elton)作品的作业，从这个作业里，他第一次了解到物种入侵对生态系统的破坏性，更是惊讶地发现物种入侵在夏威夷已经成为了普遍现象。对家乡的热爱点燃了他内心的抱负，他感到自己有必要为家乡做些什么，于是转到了生态学系并立志成为一名生态学家，以保护和宣传自己眼中的夏威夷^[3]。

图3  彼得带领斯坦福的学生在夏威夷实践

来源：https://www.westhawaiitoday.com/2018/12/03/north-hawaii-news/stanford-students-literally-reap-the-benefits-learn-about-the-hawaiian-culture-aina-during-11-week-field-course-on-hawaii-island/

彼得·维图塞克遵从初心，从夏威夷的生物入侵着手，开始了他的研究。1987年，他在发表的一篇论文^[4]里探讨了Myrica faya如何作为强大的固氮植物入侵夏威夷的火山灰初级演替群落并建立主导作用。通过实验测定，他指出，Myrica faya通过大大增加群落可利用氮的含量改变了群落性质，成功实现入侵。随后，在1990年发表的论文里^[5]，他拓展了上述结论，以生态系统生态学的视角和丰富的案例归纳总结了生物能够成功入侵某个群落的原因：能够获取或更高效的利用生态系统的资源，能够改变和重塑群落的营养级，以及能够改变干扰的频率和强度使环境更适合自己生存。显然，维图塞克引用了他关于Myrica faya的研究来论证第一种原因。对于第二个原因，他以岛屿引进大型食草动物后造成的强烈生态破坏为例，指出正是因为许多海岛几乎没有消费者、只有生产者和分解者，使得大型食草动物的引进等同于突然增加了顶层营养级，使得未进化出防御机制的植物大受损害。对于第三个原因，他则以野猪刨食根茎促进干扰导致生物入侵加强为例，而入侵种的增多又会迫使野猪花更多的时间刨地以寻找食物，从而形成正反馈。上述三种原因将物种成功入侵的原因归结于它们改变了原有的生态系统的性质，进而佐证了个体物种能够跨尺度的影响生态系统特征这一结论，体现了维图塞克超前的跨尺度的眼光。

维图塞克没有满足于将物种入侵局限在科学机制的探讨中，相反，他始终不曾忘记物种入侵不仅是一个科学问题，更是一个严重的现实问题。在1996^[6]年的综述里，他呼吁将物种入侵视作全球变化的一部分，提高对其的重视程度。

他总结了当时全球各地物种入侵的数量和严重程度，并通过列举实例详细描述了物种入侵可能带来的严重后果：传播疾病、造成大量经济损失、改变生态系统过程以及造成生物多样性下降。进一步的，他将物种入侵与其他全球变化的趋势相结合，详细讨论了土地利用变化对物种入侵的影响以及物种入侵对生物大灭绝的影响。维图塞克引用了他1992^[7]年关于草火循环的一篇研究来描述第一种联系。他指出，森林砍伐给了一些入侵性的草本植物可乘之机，它们进入生态系统后，由于本身是易燃物而大大增加了火灾频率，而火灾后的环境又促使森林进一步退化为草原，有利于它们竞争和扩张。因此，土地利用的变化有可能扩大入侵植物的影响力，形成有利于它们扩张的正反馈。关于生物入侵对物种灭绝的影响已经有目共睹了，维图塞克列举数例以证明。最后，他呼吁加强公众对生物入侵的认识，并完善相关的政策和法律框架。

3.  声名鹊起

——维图塞克关于氮循环的研究

虽然关于生物入侵的研究是彼得·维图塞克的初心，但他最出名的是他关于氮循环的种种研究。

1984年起在斯坦福任教后，由于坐飞机到夏威夷只要几小时，维图塞克实现了他返回家乡进行研究的心愿。在此后的十几年里，他借助夏威夷火山国家森林公园进行了一系列关于氮循环的研究。例如，在1984^[8]年的荟萃分析里，维图塞克综合了62个热带森林的数据后，发现相对于温带森林，热带森林里的凋落物氮含量相对更高，但凋落物主要受磷元素而非氮元素的限制。1987^[9]年他与妻子联合发表的一篇论文里，他们研究了26个热带森林场地的氮矿化与N₂O排放量的格局。他在1993^[10]年发表了关于夏威夷火山国家公园内植物原生演替的氮限制的研究中，通过对比实验证实了氮限制确实是原生演替中最主要的限制之一，而对演替后期的群落没有明显限制。

在进行了一系列研究和实验后，维图塞克开始尝试总结氮循环的知识体系。在他1991^[11]年发表的综述里，维图塞克系统地探讨了氮限制存在的原因与能够持续的机制，并将其与磷限制相比较，大大拓展了学界对于氮磷循环的理解。他首先引用了大量文献，证明氮限制以及其他营养元素的限制在各类陆地和水生生态系统里都是普遍存在的。随后他提出一个问题，即既然有固氮生物在不停工作补充土壤氮或水体氮，为什么氮限制还能普遍且持续地存在？为了解决这个问题，维图塞克将其拆分为两个子问题，即为什么氮限制会出现，以及什么机制保证它们能持续。对于第一个问题，他系统地对比了氮元素与磷元素在来源、土壤移动性、沉积循环和生化性质上的区别。他指出，后三种机制可能是氮限制出现的主要原因。氮在土壤中有很强的移动能力，这使得高度集约化的农业很容易通过收获、侵蚀、渗漏等方式造成土壤氮流失，不得不大量补充氮肥解除氮限制。同时，火灾的频繁发生也会导致土壤氮大量流失形成限制。此外，氮磷在沉积物中的循环的差异常常导致水体氮限制和磷限制，尤其是沉积物对于磷元素的吸收常导致磷限制。最后，氮碳键往往直接结合(C-N)，而磷往往与酯类键合(C-O-P)，这导致碳氮键更难被分解，从而容易出现氮限制。对于第二个问题，维图塞克主要总结了三种情况来解释氮限制的持续。其一是可能存在其他元素的限制才导致了氮限制的持续，例如磷、钼、铁、硫等元素的不足会限制固氮生物的生长，从而导致氮限制；其二是相比起氮吸收而言，氮固定会更耗能速率也更慢，这在演替晚期中冠层闭合光照稀缺的生态系统中尤为明显，此外有机碳的含量也会限制非自养生物的固氮速率；其三是其他物理生态限制，例如海洋湍流的存在会使得海面的浮游生物很难建立有效种群大量固氮。

1997^[12]年，他发表了一篇极具影响力的综述，在其中全面探讨了人类对于地球氮循环的巨大影响和改变。在这篇综述中，他首先总结了目前人类对于氮循环施加影响的三种途径：施加氮肥、燃烧化石燃料和种植固氮作物，并估算认为人类使得陆地氮循环的输入速率增加了一倍且仍然保持这个速率增加。维图塞克随后开始详细列举如此巨大的氮循环变化对大气圈、陆地生态系统和水体生态系统的重要影响。对于大气圈，N₂O、NO和NH₃浓度的增加带来的不同的影响，作为强效温室气体的N₂O加速了全球变暖，而NO和NH₃浓度的增加合成了各类氮氧化物，在大片地区形成了光化学烟雾。对于陆地生态系统而言，氮的沉降增加缓解了大量地区的氮限制，使得植物生产力增加，从而通过增加碳汇间接影响了碳循环。大量沉降的氮往往过饱和，多余的氮进入土壤和水体，改变了水体酸碱和土壤中微量元素的平衡，导致钙、镁等土壤养分的流失和铝元素的活跃，反而损害了土壤肥力。此外，土壤氮含量的增加改变了群落组成，导致生物多样性加速丧失，特别是适应高效利用氮的植物及其相关动物微生物的丧失，并可能使得生态系统更不稳定。而对于水体生态系统而言，大量氮沉降改变了水体的化学组成，某些硝酸盐进入饮用水后可能会给人类的健康带来安全隐患。如前文所述，多余的氮进入水体后可能形成硝酸和铵盐，造成河流、湖泊酸化。进一步，氮磷同时足量会导致水体富营养化，这种富营养化常常集中在河口和海岸，使得当地生态系统组成和功能遭受极大损害，造成了沿海海洋渔业的衰退。根据以上数据，他呼吁公众加强对氮循环的关注，采取措施减少土壤氮的流失和化石燃料燃烧。

4.  着眼未来

——维图塞克的社会关切

纵观彼得·维图塞克的学术生涯，可以很明显地看出他对人类社会和地球未来深深的关切。“全球变化”与“人类影响”是维图塞克的研究中绕不开的两个重点，不管是将生物入侵纳入全球变化的范畴予以重点关注与讨论，还是总结和归纳现代人类对全球氮循环的影响变化及其后果，维图塞克始终保持着宏观而有远见的视角。早在1994^[13]年，他就在获得麦克阿瑟奖后受邀发表的文章里开始强调除了气候变暖外的其他种种全球变化，比如全球二氧化碳浓度的上升、氮循环的改变和土地利用的快速变迁。他指出，“当生态学家受邀对政策提出建议时往往要考虑到不确定性，但有些全球变化是我们非常确定的——确定它们正在发生，确定它们是由人类导致的”。在这篇文章中，他呼吁生态学家们应该大胆发声，打消公众对这些全球变化的疑虑，将社会注意力转移到如何应对全球变化上。到1997^[14]年，维图塞克与其他三位科学家一起共同发表了题为“人类主宰着地球的生态系统(Human Domination of Earth’s Ecosystem)”一文。在这篇综述中，他们系统归纳总结了人类对于地球生态系统的四方面影响。即人类对陆地、海洋、生物地球化学循环以及其他物种的影响。这篇引用率破万的综述成为了任何关注人类与全球变化的研究必然涉及的前提，也为政府和公众了解和应对全球变化提供了平实而震撼的数据基础。维图塞克对时代杂志^[15]强调道，“我们既然有改变地球的能力就意味着我们必须控制好它”。维图塞克的同事，海洋生态学家简·卢布陈可(Jane Lubchenco)这样评价^[15]他，“彼得是一个真正有远见的人。对于一个人来说，同时对宏观状况和其发生的过程和细节感兴趣，是非常难得的。”尽管维图塞克不是一名政治家，但他仍然在用自己独有的力量为世界和未来发声。

参考文献

[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Peter_Vitousek

[2] https://www.notablebiographies.com/news/Sh-Z/Vitousek-Peter.html

[3] https://www.environment-hawaii.org/?p=3171

[4] Vitousek PM. et al. Biological invasion by Myrica faya alters ecosystem development in Hawaii. Science, 1987, 238:802-804.

[5] Vitousek PM. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration of population biology and ecosystem studies. Oikos, 1990, 57:7-13.

[6] Vitousek PM, D'Antonio CM, Loope LL, et al. Biological invasions as global environmental change. American Scientist, 1996, 84: 468-478.

[7] D'Antonio CM, Vitousek PM. Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle, and global change. Annual review of ecology and systematics, 1992, 23: 63-87.

[8] Vitousek PM. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in tropical forests. Ecology, 1984, 65: 285-298.

[9] Matson PA, Vitousek PM. Cross‐system comparisons of soil nitrogen transformations and nitrous oxide flux in tropical forest ecosystems. Global Biogeochemical Cycles, 1987, 1: 163-170.

[10] Vitousek PM, Walker LR, Whiteaker LD, et al. Nutrient limitations to plant growth during primary succession in Hawaii Volcanoes National Park. Biogeochemistry, 1993, 23: 197-215.

[11] Vitousek PM, Howarth RW. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur? Biogeochemistry, 1991, 13: 87-115.

[12] Vitousek PM, Aber JD, Howarth RW, et al. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological applications, 1997, 7: 737-750.

[13] Vitousek PM. Beyond global warming: ecology and global change. Ecology, 1994, 75: 1861-1876.

[14] Vitousek PM, Mooney HA, Lubchenco J, et al. Human domination of Earth's ecosystems. Science, 1997, 277: 494-499.

[15] http://content.time.com/time/subscriber/article/0,33009,1000583,00.html

分享者简介

谢心韵，元培学院18级生态方向本科生，感兴趣的研究领域为景观生态学，生态系统服务与农业中生态方法应用。

图文 丨 谢心韵

编辑 丨 王旭东

审核 丨 朱彪

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