【论文】森林生态系统土壤、微生物生物量和胞外酶碳氮磷及其化学计量随深度和纬度的变化

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研究背景

土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）及其化学计量是土壤有机质分解和土壤质量的重要表征，可以作为反映土壤养分循环和植物养分供应的指标，用于研究生态过程对全球环境变化的响应。土壤微生物及其胞外酶是决定C、N、P生物地球化学循环的关键因素。土壤微生物生物量是土壤有机质的重要组成部分，微生物分泌的胞外酶将复杂的有机底物转化为简单的物质，显著改变土壤中C、N、P的比例，在陆地生态系统的生物地球化学循环中发挥着关键作用。当前土壤及微生物生物量和胞外酶C、N、P的研究主要集中在表层土壤（0-20 cm），而深层土壤（> 20 cm）的研究往往被忽视，同时对多个生态系统进行的比较研究更是稀少。本文以中国东部8个森林生态系统为研究对象，研究了不同纬度（19-48°N）和深度（0-100 cm）土壤全量、微生物和胞外酶C、N、P含量及化学计量的分布格局（图1）。

图1 中国东部典型森林分布（从北到南依次为1 五营、2 塞罕坝、3 长白山、4 东灵山、5 牯牛降、6 武夷山、7 鼎湖山、8 吊罗山）

材料与方法

2017 年，我们在植被生长的高峰期分别对这八个森林由北到南进行了采样，7 月：温带森林五营、长白山；8 月：温带森林塞罕坝、东灵山；9 月：亚热带森林牯牛降、武夷山、鼎湖山；10 月：热带森林吊罗山。在各个森林生态系统选择山麓地段随机分布的4个地点设置样方（20×20 m², 缓冲区 >10m）。在每个样方中按 0–10、10–20、20–30、30–50、50–70、70–100 cm 的土壤深度分层混合后取样，总计192份土壤样品（8个地点×6个深度×4个样方）。每份样品测定土壤总量C、N、P，微生物生物量C、N、P以及参与C、N、P循环的β–1,4–葡萄糖苷酶（β–1,4–glucosidase，BG）、β–1,4–N–乙酰葡糖胺糖苷酶（β–1,4–N–acetylglucosaminidase，NAG）和酸性磷酸酶（acid phosphatase，AP）的活性。通过指数模型拟合各属性及化学计量与深度的关系探讨深度格局，通过线性模型拟合各属性及化学计量与纬度的关系探究纬度格局。

结果&讨论

图2  8个地点各变量沿土壤剖面垂直分布特征总结

由于森林生态系统中的大多数自然生物过程都发生在土壤表面，因此凋落物分解形成的有机质首先集中在土壤表面，然后通过水或其他介质迁移到下层，导致土壤C、N、P呈现出显著垂直模式（图2）。我们的研究发现土壤TC和TN随深度的下降趋势相同，在长白山和五营TC和TN的随深度的下降速度较其它地点快，而土壤TP则在五营随深度变化最快。土壤C、N、P在土壤剖面上的不同周转速率也可能导致TC:TN、TC:TP和TN:TP的显著深度格局。微生物生物量的变化受到可利用资源分布的影响，除鼎湖山以外，微生物生物量C、N、P表现出显著的随深度下降的趋势，且在北方温带森林的变化较在南方亚热带/热带森林更大。参与C、N、P循环的胞外酶活性随深度呈下降趋势。此外，大部分森林酶C:P和N:P随土壤深度的增加而降低，表明深层土壤微生物获取P酶的量大于C和N酶。

表层土壤（0-20 cm）的土壤和微生物C、N、P表现出与纬度的显著相关，这种纬度格局在底层土壤中减弱（图3）。对于胞外酶而言，NAG在表层和深层土壤中均表现出正的纬度格局，而AP则相反。在我们的研究中，我们发现纬度与TC : TN呈正相关，而纬度与TC : TP和TN : TP呈负相关，这反映了从北方温带森林向南方热带森林，土壤C : N呈下降趋势，而土壤C : P和N : P呈上升趋势。土壤养分有效性的变化可能导致养分限制从北方的N限制向南方的P限制或N, P共限制的转变。我们发现的AP酶与纬度的负相关、NAG酶与纬度的正相关以及酶C : P和N : P与纬度的正相关也佐证了这一点。

图3  纬度与0-20 cm (n=64)和20-100 cm (n=128)土壤、微生物生物量、酶活性C、N、P的相关性

小结

在全面分析中国东部八个典型森林生态系统土壤化学和微生物特性的纬度和深度变化之后，我们发现土壤深度和地点对土壤养分、微生物生物量和胞外酶及其化学计量都有显著的影响。所有土壤属性都受到土壤深度的影响，土壤 C 和 N 相关属性（包括总量和相关酶活性） 随深度的变异大于P相关属性。此外，我们还观察到这些土壤性质的显著的纬度格局，但这些格局并没有在所有的土壤深度出现，在深层土壤（大于20 cm）中普遍较弱。土壤全量养分化学计量特征与土壤胞外酶化学计量特征呈相反的纬度变化规律。微生物生物量和胞外酶的纬度分布格局揭示了这些森林生态系统养分限制的变化，即从北方温带森林N限制向南方热带/亚热带森林P限制的转变。

该研究于2021年11月14日以“Changes in soil total, microbial and enzymatic C-N-P contents and stoichiometry with depth and latitude in forest ecosystems”为题在线发表于Science of the Total Environment期刊上。2020年毕业的北京大学城环学院2015级博士生（现中科院大气物理研究所博士后）陈笑为论文第一作者，北京大学的朱彪研究员为论文通讯作者，北京大学的冯继广、丁宗巨和唐茂为合作作者并有重要贡献。本研究受到国家自然科学基金（31988102）的资助。感谢北京大学的桂汉成、王先达和何可宜，以及海南大学的赵俊福和崔乙斌等在样品采集和实验室测量方面给予的帮助。

作者简介

陈笑，2021年至今为中科院大气物理研究所博士后，主要研究方向是微生物驱动的土壤碳氮循环及其对全球变化的响应机制。2020年博士毕业于北京大学城市与环境学院生态学专业，博士导师为朱彪研究员。近年来在Soil Biology and Biochemistry、Science of the Total Environment、Plant and Soil等期刊上发表多篇论文。

编辑 丨 王旭东

审核 丨 朱彪

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