赵大克/阮勇凌团队Trends in Plant Science观点丨兰科种子共生萌发机制

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兰科种子缺发为胚发育供养分的胚乳结构，须从真菌获营养实现共生萌发，这一现象是自然界植物-微生物互作的特化案例。但兰科种子如何从真菌获取营养成为了“世纪之谜”。近日，云南大学赵大克教授和西北农林科技大学阮勇凌教授团队在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science发表题为“Orchids acquire fungal carbon for seed germination: pathways and players”的观点性综述文章，系统地梳理了兰科共生萌发研究进展，结合数据分析，提出兰科种子利用真菌碳实现共生萌发的潜在路径，为理解兰科共生萌发的生态现象及其适应性进化意义提供了理论依据。

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兰科种子依赖真菌实现共生萌发的策略极为特化

兰科是被子植物第二大科。绝大多数兰科植物的蒴果会产生数百万粒胚乳缺失的灰尘状种子，依赖促萌发真菌（seed germination orchid mycorrhizal fungi）实现萌发。这种植物不通过光合作用获得碳营养，而是从真菌获取营养，这一营养获取能力被称为完全真菌异养(full mycoheterotrophy)。此现象在植物界极为特化，至今兰科种子从真菌获取碳的机制仍未被解析。

兰科种子可能从活菌丝和胞体裂解中获得真菌碳

同位素证据显示，兰科种子可能以两种方式从真菌获取碳：首先，兰科胚细胞在植物-真菌共生界面处，从活菌丝中吸收碳；其次，兰科胚细胞快速消化菌丝圈获得碳（菌丝在胚细胞中形成的致密结构）。但这两种真菌碳转移模式在兰科种子萌发中的相对贡献还不清楚，可以通过量化净碳转移量、以及确定转运碳的物质类型以及相关基因表达来确定。

兰科种子获得真菌碳的物质形式可能是海藻糖、葡萄糖或氨基酸

兰科种子从真菌获取碳的确切化合物已困扰研究人员一个世纪之久。植物与真菌营养互作研究显示，可溶性糖和氨基酸是从真菌转移到植物的潜在化合物类型，不少证据支持了可溶性糖在兰科种子共生萌发中的重要作用。海藻糖、葡萄糖和甘露醇是真菌中常见的糖类储备物质，非共生萌发实验证实海藻糖和葡萄糖支持兰科种子萌发，表明海藻糖和葡萄糖是兰科种子从真菌获取碳的可能物质形式。

一般认为，植物不能利用海藻糖，内源海藻糖及其衍生物海藻糖-6-磷酸（T6P）通常在纳摩尔或毫摩尔的痕量水平。然而，兰科种子具有独特的海藻糖代谢机制，能够将真菌海藻糖水解为葡萄糖用于种子萌发，证据如下：（1）海藻糖在非共生和共生条件下均能促进兰科种子萌发。（2）海藻糖水解酶是已知的植物唯一的海藻糖代谢酶。对兰科植物海藻糖水解酶进行亚细胞定位，发现其定位在细胞膜，活性结构域朝向细胞外侧，与已拟南芥海藻糖水解酶AtTRE1L定位相同，表明兰科海藻糖水解酶也可能利用其胞外结构域，将植物-真菌界面的真菌海藻糖降解为葡萄糖。海藻糖抑制剂能完全阻断种子共生萌发，进一步支持了，兰科种子能够利用真菌海藻糖支持种子萌发。（3）兰科海藻糖水解酶在共生萌发时被诱导表达，且表达区域与真菌定殖部位一致。（4）对7种兰科植物和5种非兰科植物的海藻糖水解酶进行基因家族分析，发现兰科植物海藻糖水解酶拷贝数多于非兰科植物，且特化为独立的一支(图1A，B)，表明兰科植物具有特异的海藻糖水解酶基因家族，促进其在种子萌发时利用真菌海藻糖。

综上，兰科种子具有水解真菌海藻糖的特殊能力，这是对其初始真菌异养生活方式的适应性进化的结果。真菌海藻糖水解为葡萄糖后，与真菌细胞壁降解或真菌胞内释放的葡萄糖一起，作为兰科种子萌发碳源。此外，氨基酸是兰科植物根从共生菌根真菌中获取碳氮营养的物质，也是兰科种子获取真菌碳的潜在物质，但尚需试验确证。

兰科种子从真菌吸收葡萄糖的路径

植物糖转运蛋白介导了兰科种子吸收真菌来源的葡萄糖，但尚无基因被鉴定。挖掘兰科基因组数据，发现不依赖能量介导糖转运的SWEETs（sugars will eventually be exported transporters）和H⁺偶联的STP（sugar transporters）可能参与了兰科种子吸收真菌葡萄糖。II型SWEETs负责己糖(葡萄糖、果糖)转运，在三种兰科植物中发生数量扩张，且在Serapias vomeracea共生萌发时高表达，说明II型SWEETs可能介导了兰科种子从真菌吸收葡萄糖。分析STPs基因家族，发现兰科和非兰科植物的STPs数量没有差异(图1C)，目前尚缺乏关于STPs在兰科共生萌发中作用的研究。

▲图1.兰科和非兰科物种中的糖水解酶和糖转运蛋白

兰科种子转运真菌来源葡萄糖的路径

兰科种子须在胚内转运其从真菌吸收的葡萄糖，才能促进萌发。SWEETs和STPs是兰科胚细胞转运真菌来源葡萄糖的关键组分。除以葡萄糖的形式转运外，兰科种子还能将葡萄糖合成蔗糖进行转运，蔗糖磷酸合成酶（SPS）和磷酸蔗糖磷酸酶（SPP）参与了蔗糖合成过程，转录组数据显示蔗糖转运蛋白SUTs和Ш型SWEETs参与了蔗糖的后续转运。此外，细胞壁蔗糖转化酶（CWINs）可将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，二者再被己糖转运蛋白运至其它胚细胞。以上真菌碳的转运，促进了兰科胚积累和利用淀粉，但具体过程还不清楚。

基于上述分析，作者提出兰科种子从真菌获取葡萄糖实现共生萌发的模型（图2），并指出需要开展试验确证葡萄糖和蔗糖是兰科种子共生萌发利用真菌碳的核心物质形式，以及鉴定相应的糖转运蛋白。

▲图2. 兰科种子利用真菌碳实现共生萌发模型。

论文作者介绍

赵大克

教授  

赵大克，教授、博士生导师。从事植物次生代谢产物的其生物合成机制及生态学功能研究。

阮勇凌

教授  

阮勇凌，教育部／西北农林科技大学CJ讲席教授，澳大利亚国立大学荣誉教授。长期从事植物光合产物运输分配和糖代谢和糖信号调控植物生长发育和产量形成的研究。目前任 The Plant Cell 和 Molecular Plant 编委。

相关论文信息

相关研究发表在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science，点击“阅读原文”或扫描下方二维码查看论文

▌论文标题：

Orchids acquire fungal carbon for seed germination: pathways and players

▌论文网址：

https://www.cell.com/trends/plantsc-ience/fulltext/S1360-1385(24)00029-3

▌DOI：

https://doi.org/10.1016/j.tplants.2024.02.001

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