【蘑菇的分类】3.蘑菇科 大环柄菇属Macrolepiota、青褶伞属Chlorophyllum
大环柄菇属和青褶伞属都是环柄菇类真菌中的大个头，在一众体型基本不超过5cm高的矮挫环柄菇中，高达20cm的高大环柄菇简直是鹤立鸡群。因此在这一期中，我们将会把这两个属放在一起讲解。
│青褶伞属Chlorophyllum Massee 1898 │
环柄菇类普遍的特征是腐生；菌褶白色或淡黄色，离生；孢子印白色。但是，菌物学家们很早就注意到，有一种环柄菇类真菌，其孢子印颜色十分特殊，呈现橄榄绿色至铅绿色，而和大多数孢子印浅色的环柄菇物种不同。因此，Massee在1898年建立了青褶伞属Chlorophyllum，并囊括了“三个”孢子印绿色的物种：大青褶伞C.molybdites，可食青褶伞C.esculentum和摩根青褶伞C.morganii。后来的进一步研究证明，后两者都是大青褶伞C.molybdites的同义词。也就是说，这个属实际上只包含大青褶伞一个物种。（可食青褶伞已被广泛认为是大青褶伞的同义词，摩根青褶伞目前在Species Fungorum上还是接受状态，但已经有文献认为它也是大青褶伞同义词[1])
大青褶伞的菌盖，粗壮的菌环，和明显呈绿色的菌褶。来源：mykoweb.com
青褶伞属的学名由Chloro（绿色的）和phyllum（叶子，这里指菌褶）两部分构成，和叶绿素的英文名chlorophyll巧合地相似。
大青褶伞的主要特征是体型较大，菌盖宽度和菌柄长度常常能达到10cm；菌盖近白色，被褐色块状鳞片；菌柄光滑，基部略膨大或球状膨大，基部受伤变红褐色；有一个粗壮，双层的菌环；菌褶离生，幼年白色，成年后绿色；孢子印绿色。大青褶伞独特的绿色孢子印在蘑菇界几乎是绝无仅有的，是识别的重要依据（除了绿褶托菇属Clarkeinda和红褶小伞属Melanophyllum有些种有近绿色孢子印）。
草地上成群的大青褶伞。来源：deviantart
年幼的青褶伞，菌褶是白色的，成年后才变绿。来源：uniprot
绿色调的孢子印。来源：americanmushrooms.com
│大环柄菇属Macrolepiota Singer 1948 │
生物学家对于如何分类的意见并不总是统一的。举例来说，许多较大的类群中都会存在两拨学者：一拨称为归拢派lumper，他们提倡将各个小属合并成一个大属，大属吞小属，大科吞多属，全归在一起；另一拨叫分裂派splitter，他们提倡将小属保留，分类分得精细一点。
asergeev.com
在环柄菇的分类史中也是如此。早期，大家基本都支持归拢派，在环柄菇科中，除了因为孢子印颜色过分出众而早早就被扔出去的青褶伞属，剩余的环柄菇类蘑菇基本全部都扔到环柄菇属Lepiota中。后来，分裂派学者认为这样的分类过于笼统，因此提出了将环柄菇属拆分成狭义环柄菇属Lepiota sensu stricto、大环柄菇属Macrolepiota、白鬼伞属Leucocoprinus、白环蘑属Leucoagaricus、锐鳞环柄菇属Echinoderma等等，并将其归入蘑菇科。这一点我们在环柄菇属一文中已经说过了。如今，后者成为了现在主流的环柄菇类真菌分类方式。
naturespot.org.uk
大环柄菇属Macrolepiota便是从狭义的环柄菇属中拆出来的。它包含了一系列体型较为高大、菌环一般发达而宿存、形状如同阳伞一般的大型环柄菇。其中，最为著名的物种是高大环柄菇（高/大环柄菇，而非高大/环柄菇）M.procera。它的菌柄上有显眼的蛇皮状花纹，很容易识别。另外，大环柄菇的孢子印呈白色，和绿色孢子印的青褶伞差异显著。
大环柄菇的白色孢子印 来源：Etsy
反转？
到目前为止，一切分类学看着都还挺正常。拥有绿色孢子的青褶伞属独踞一方，而体型同样较大但孢子印白色的物种则都归在大环柄菇属。
然而步入21世纪后，随着系统发育学的迅速崛起，人类掌握了从DNA角度直接解构生物的进化关系的高技术力。生物学家们本来期望这一新兴技术可以帮助人们解决一些分类的疑难杂症，没成想它就是疑难杂症本身：系统发育学给出的结论，和传统分类学的分类方式有很大的出入。
[2]
比如说，上图是科学家解析了很多种蘑菇的DNA后构建的系统发育树。图中，大量以前归属于“大环柄菇属”的，孢子印乳白色的物种，清晰地聚在大青褶伞附近，构成了一个独立的分支。也就是说，它们跟大青褶伞的关系密切的多。许多棵系统树都得出了类似的结论，并且支持率较高，这说明传统的分类方式可能出了很大的问题。
是传统分类学错了吗？
就目前来说，是的。尽管并不能说系统发育学给出的结论一定没有错误，但大多数菌物学家还是采纳了系统发育树的意见。大量以前归入大环柄菇属的物种，如拟乳头大环柄菇M.neomastoidea、粗鳞大环柄菇M.rachodes等都被重新分类到青褶伞属，甚至一些白环蘑属物种（Leucoagaricus hortensis）和灰菇包属物种（Endoptychum agaricoides）等都被转移到了青褶伞属，尽管它们的孢子印上看不出一点青色。
菌褶如此洁白的变红青褶伞C.hortense，以前归入白环蘑属，其实也是青褶伞的一员 来源：Mushroom Observer
如何区分大环柄菇属和青褶伞属呢
*注：以下仅讨论伞菌状物种，不讨论如陀螺青褶伞这样的腹菌化物种。
经过了系统发育学的这么一通折腾后，大环柄菇和青褶伞的界限开始变得模糊起来。如果这种蘑菇的孢子印是绿色的，则基本可以确定它就是大青褶伞或古热带青褶伞（该物种是2018年发现的，青褶伞属中另一个拥有绿色孢子印的物种）。但如果它的孢子印是白色或淡黄色的，那就难办了...以下有一些可以区分这两者的特征：
青褶伞属的菌柄完全光滑，大环柄菇属或多或少有鳞片。（也有些物种，如长柄大环柄菇M.dolichaulia菌柄上的鳞片很细小，很难留意到）
高大环柄菇的菌柄有十分明显的蛇皮状花纹，青褶伞则完全光滑 来源：texasmushroom.org
青褶伞属很多（但不是所有）物种菌柄受伤后变红色或红褐色，大环柄菇属物种受伤后不变色，有时变紫色或橙黄色等色调。
大青褶伞菌柄基部受伤变红褐色。另外，上文还放过变红青褶伞菌柄受伤明显变红的照片，这里就不重复放图了。 来源：blog.daum.net
青褶伞属菌盖的鳞片基本都是平伏片状，二维扁平，仅有时会因为干燥而导致鳞片边缘翘起；大环柄菇属有些物种有糠麸状、丛毛状或反卷的鳞片，比较立体。（当然这样靠气质的区分方式并不太准确，慎用）
气质上，鳞片更为翘起，”糠麸状“的大环柄菇 来源：Dreamstime
鳞片一般比较平的大青褶伞 来源：mykoweb.com
显微镜下，青褶伞属的菌盖鳞片一般由较紧密，子实层状排列的膨大细胞组成，担孢子无芽孔或有无盖芽孔；大环柄菇属菌盖鳞片一般由较疏松，毛状排列的长条状菌丝细胞组成，担孢子有芽孔有孔盖。（估计一般人也用不上如此严谨的区分方式，就不放图啦）
青褶伞属的常见物种
陀螺青褶伞C.agaricoides
该物种是青褶伞属中最特别的。它长期生活在干燥的环境中，因而特化，变得如同马勃一般（称为腹菌化）。陀螺青褶伞处于介于马勃和伞菌的中间形态，它还没有完全退化掉菌柄等构造，这种形态称为灰菇包型。
形态特征：菌体陀螺形至心脏形；菌盖近白色，有少量褐色鳞片，不再开伞，而是持续包裹住菌褶，菌褶的形态也早就无法分辨了，变成一团含有大量褐色孢子的孢体（gleba），菌柄退化，变成菇体基部的一个短柄，并延长伸到菇体顶端。
要不是系统发育学，谁能想到这是特化的青褶伞... 来源：gribi.net.ua
从图中可以看出，菌体中间的”中柱“（colmnella）一直延伸到菌体的顶端，因为它本身就是特化的菌柄。 来源：[4]
另外，同属中还有其他一些基本完全腹菌化的物种（我国暂未发现），系统发育学研究显示它们并不是单系的，也就是说青褶伞属的进化史上曾出现了多次独立的腹菌化事件，演化成了多个关系甚远的腹菌化物种。
C.arizonicum，也是腹菌化的青褶伞。来源：micoex.org
2.大青褶伞C.molybdites
该物种是我国南方城市中最为常见的大型蘑菇，经常达10cm高，大量在草地、林地上生长，十分显眼。它和一些可食用的真菌（如大环柄菇属物种）较为相似，因此一些外地老人进城时常会把它当成可食用菌，导致中毒。
它的菌盖白色，有褐色鳞片；菌环大而厚；幼年菌褶白色，成熟后绿色，离生；菌柄受伤变红褐色；孢子印绿色。
该种和球盖青褶伞C.globosum相似，区别在于球盖青褶伞更为少见，孢子印黄色，偶尔稍微带有绿色调。虽然球盖青褶伞名字里有“球盖”，但它的菌盖并不总是球形的。青褶伞属中另一个孢子印绿色的物种是古热带青褶伞C.palaeotropicum，区别在于它的分布更局限（已知分布在海南），菌盖鳞片近红色或橙褐色，担孢子无芽孔（大青褶伞有平截芽孔）。
该种有毒，含青褶伞素，能造成严重胃肠炎和肝肾损害。一般不致死。
来源：healing-mushrooms.net （《healing》mushrooms
大环柄菇属的常见物种
高大环柄菇M.procera
高大环柄菇的显著特征是菌柄表面明显的蛇皮纹，菌盖上粗糙糠麸状的鳞片，以及粗壮的菌环。该物种在欧洲常见，我国也有分布，我国的个体鳞片相对更平一点，没有那么立体。
欧洲的高大环柄菇。来源：publish0x.com
没有找到我国的高大环柄菇照片，大概更接近这个样子。来源：florafinder.org
体型很高。来源：identifier-les-champignons.com
2.脱皮大环柄菇M.detersa
脱皮大环柄菇是广泛分布在我国南方的一种大环柄菇，但直到二十世纪才被首次证明是新种，并在2010年才被发表为新物种。
由于发表时样本量太少，原始描述中，该物种高度仅13-15cm。实际上，脱皮大环柄菇常可达30cm甚至更高。
另外，该物种的菌盖上还有很多白色的小纤维或鳞片，表面被大块的褐色壳状鳞片；菌柄有细鳞片；菌环大，下垂；这些都是识别特点。
来源：[5]
体型高大，菌环白色，下垂。来源：gbif MP Zhou
3.长柄大环柄菇M.dolichaula
长柄大环柄菇在我国的热带和亚热带区域常见，主要特征是菌盖表面有细的，点状鳞片；菌环小；菌柄被细小鳞片，近乎光滑。
鳞片较为细小，像麻点。来源：泡泡
4.具托大环柄菇M.velosa
这个物种其实并不是特别常见，其分布局限在亚洲的南部，如中国云南、海南，以及缅甸，泰国等国家。不过，该物种拥有菌托（且同时拥有菌环），放眼整个伞菌目这都是十分特殊而标志性的构造。
具有菌托的大环柄菇物种曾被置于一个单独的属：Volvolepiota。后来，2003年，杨祝良和Vellinga两位大佬共同发表了具托大环柄菇这个新物种，顺便基于分子证据把这个属合并到大环柄菇属中。大环柄菇属中，其他具有菌托的物种包括M.pulchella（前V.brunnea）和M.brunnescens（前V.albida），两者在我国目前都没有发现。
注：伞菌中拥有菌托的类群：鹅膏属菌褶白色或淡黄色，很少粉色，有或无菌环，和树木共生；小包脚菇属菌褶成熟后粉色，无菌环，腐生；蘑菇科的绿褶托菇菌褶成熟后黄绿色，有菌环，腐生；蘑菇科的包脚蘑菇及近缘种菌褶成熟后褐色，无菌环，腐生；蘑菇科的具托大环柄菇及近缘种菌褶白色，有菌环，腐生。
来源：[8]
最后，再附上青褶伞属和大环柄菇属的描述卡片：
004.│青褶伞属Chlorophyllum Massee 1898 │
担子体伞菌型、灰菇包型或腹菌型。伞菌状：担子果环柄菇状，有时有一个较长的柄。核心特征为离生的菌褶；白色或绿色的孢子印；光滑无鳞片的菌柄；白色有（近）褐色鳞片的菌盖、通常宿存的菌环；白色、淡黄色或绿色的孢子印；无芽孔或有平截芽孔的担孢子。菌盖幼时鼓棒状至半球形，成熟后平凸至平展。菌盖白色或近白色，表面覆盖淡黄色至褐色至紫褐色的膜质（hymenidermal）结构，随着菌盖开展被撕裂为菌环和鳞片，往往菌盖中央的鳞片完整而平滑，边缘的鳞片反卷而稀疏。菌褶离生，密至较密，不等长；幼时白色，逐渐转变为淡黄色、青绿色，或不变色。菌柄中生，圆柱形，光滑无鳞片，白色至褐色，基部略膨大或膨大为球形。菌环一般存在，膜质，单层或双层，上位，多数宿存。菌肉一般近白色，部分物种菌柄菌肉受伤后菌肉变红色、红褐色或黄褐色。孢子印白色、奶油色或绿色。担子棒状，多数4孢。锁状联合有或无。褶缘囊状体存在，无侧生囊状体。盖皮一般由子实层状排列（hymeniderm）的菌丝或细胞构成。灰菇包状：子实体球形、近球形、梨形、陀螺形至圆锥形。包被白色或近白色。包被表面鳞片存在时褐色糠麸状，向下渐小渐稀疏。孢体迷路状，初期白色，成熟后褐色，至少部分变为粉末状。有中生短菌柄，向上延伸形成中柱。无菌环。腹菌状：子实体被果型（angiocarpic），球形，近球形，梨形或圆锥形，偶尔有短柄。包被白色，成熟后常变褐色，光滑、龟裂或有褐色鳞片。中柱存在，通常延伸至菌体中部。孢体迷路状，紧致，乳白色至淡黄色，成熟后褐色。孢子球形、近球形至椭圆形，无芽孔，厚壁，淡褐色，常带有脐状附属物。
腐生，地生，生于草地、林地表、林缘草地、营养丰富的土壤、竹林地、灌木丛等环境；常见于人类干扰的环境，如田地、绿化带、堆肥、公园等地。
模式种：大青褶伞Chlorophyllum molybdites Massee
常见种：大青褶伞C.molybdites Massee；拟乳头状青褶伞C.neomastoideum (Hongo) Vellinga；变红青褶伞C.hortense (Murrill) Vellinga；陀螺青褶伞C.agaricoides (Czern.) Vellinga [灰菇包状]
词源学Etymology：青褶伞属的学名Chlorophyllum由phyllum和前缀chlor-组成，chlor-源于希腊语chlōros，意为绿色；phyllum源于希腊语phyllon，本意为叶片，引申为菌褶。因此Chlorophyllum意为绿色的菌褶，指其模式种大青褶伞的成熟菌褶颜色。实际上，青褶伞属有且仅有大青褶伞的菌褶成熟后为绿色。
讨论：青褶伞属是广布于各大洲的一个属，根据该属的原始定义，青褶伞属包含环柄菇类真菌中有绿色调孢子印的物种，即大青褶伞C.molybdites唯一一个物种。但系统发育学研究表明，一些原属于白环蘑属Leucoagaricus、大环柄菇属Macrolepiota、环柄菇属Lepiota、粉菇包属Endoptychum的物种也应归入青褶伞属，因此孢子印的颜色不能作为准确识别青褶伞属，乃至环柄菇类真菌中的其他属的准确依据。
青褶伞属容易和大环柄菇属Marcolepiota混淆，但是大环柄菇属的物种孢子有芽孔且有芽孔盖，而青褶伞属则无芽孔或平截芽孔（无孔盖）；大环柄菇属的盖皮由毛状排列的细胞构成，青褶伞属的多数物质盖皮由子实层状排列的细胞构成，少数呈毛状排列；大环柄菇属担子基部横隔多存在锁状联合，但青褶伞属通常无。宏观上来看，大环柄菇属物种有些被扁平片状的鳞片，有些被立体糠麸状鳞片，有些则为细小的点状鳞片，但青褶伞属基本都是扁平片状鳞片；大环柄菇属菌柄一般或多或少有鳞片（也有的物种，如长柄大环柄菇M.dolichaula菌柄鳞片十分细小而不明显），青褶伞属菌柄完全光滑。
青褶伞属常见物种中：大青褶伞C.molybdites体型大，菌环双层，子实体菌柄基部受伤变红褐色，担孢子具有平截芽孔，孢子印青色调；变红青褶伞C.hortense（庭院青褶伞）的体型小，鳞片色淡，菌环单层，宏观形态接近白环蘑属Leucoagaricus，子实体各处受伤明显变红，担孢子无芽孔，担子多为2孢；拟乳头状青褶伞C.neomastoideum的体型较大，菌柄基部球状膨大，菌盖中部锐乳头状突起，菌环单层，子实体各处受伤变红褐色，担孢子平截芽孔；球盖青褶伞C.globosum（该种的名称与形态无关联）体型大，菌环双层，总体很类似于大青褶伞，但孢子印白色调；细柄青褶伞C.demangei的体型较大，菌环双层，菌柄细（仅0.2-0.5cm），盖表鳞片色淡，担孢子无芽孔。
该属除了少数物种外（如粗鳞青褶伞C.rachodes），多数物种有毒。其中，大青褶伞能引起严重的肠胃炎型中毒，该种在我国南方分布广泛且在城市环境中常见，引起了大量的中毒案例。
青褶伞属有一些腹菌化的物种，如灰菇包型的C.agaricoides，和几乎完全腹菌化的C.arizonicum、C.lusitanicum等。
Chlorolepiota是近缘的一个属，介于青褶伞属和大环柄菇属之间；拥有黄绿色的孢子和菌褶；菌褶边缘锯齿状，褐色（源自于褶缘囊状体内含的色素）；囊状体形态十分多变；孢子几乎无芽孔。该属主要分布在印度，我国暂未发现。
005.│大环柄菇属Macrolepiota Singer 1948 │
担子体伞菌型，光柄菇状，体型中等至大型。核心特征为较大的体型；离生，白色或淡黄色的菌褶；块状或糠麸状的鳞片；多少有细纹理的菌柄；多宿存的菌环；有孔盖的担孢子；和基部有锁状联合的担子。菌盖幼时卵形、近球形、半球形至近钟形，后开展为凸镜形至平展，中部常凸起；白色至近白色，表面常被片状、点状，颗粒状、纤毛状至糠麸状的褐色鳞片，一般不容易脱落，菌盖中部鳞片较完整，边缘的鳞片撕裂成小块。菌褶离生，白色、奶油色至淡黄色，少数成熟后带淡粉色调，较密，不等长，有时具有斑点。菌柄中生，圆柱形，基部略膨大或杵状至球茎状膨大，表面或多或少有纹理状细鳞片，罕近光滑或纤维质。菌托一般无，有时存在（如M.velosa）。菌肉厚，白色或紫褐色，受伤不变色或变橙色、褐色。孢子印白色至奶油色，少数淡粉色。
担孢子椭圆形、卵形或近杏仁形，无色透明，光滑，厚壁，遇绵蓝变蓝，内壁在甲酚蓝中变红，类糊精质，顶端的芽孔有盖，较长（成熟孢子长度通常＞12μm）。担子棒状，通常4孢梗。基部多具锁状联合（有时不明显而不容易识别）。褶缘囊状体存在，侧生囊状体一般无。盖表毛皮型。菌褶菌髓网架型。
腐生，地生，多单生或群生于草地、林地表、田地、绿化带、堆肥等环境，也有时形成蘑菇圈。
模式种：高大环柄菇Macrolepiota procera (Scop.: Fr.) Singer
常见种：高大环柄菇M.procera (Scop.: Fr.) Singer；脱皮大环柄菇M.detersa Z.W. Ge, Zhu L. Yang & Vellinga；长柄大环柄菇M.dolichaula (Berk. & Broome) Pegler & R.W. Rayner；东方裂皮大环柄菇M.orientiexcoriata Z.W. Ge, Zhu L. Yang & Vellinga
词源学Etymology：大环柄菇属的学名Macrolepiota由前缀macro-（意为“大的”）和lepiota（指环柄菇属Lepiota）构成。
讨论：大环柄菇属是一类体型较为高大的伞菌，和其他环柄菇类真菌类似，它们都有离生、近白色的菌褶。另外，这类蘑菇往往有较长的菌柄和常常宿存的菌环。
大环柄菇属的很多物种可食，但是一些相似的青褶伞属Chlorophyllum物种则有毒。实际上，青褶伞属中的很多物种早期也被归入大环柄菇属，后来才基于系统发育结论转移到了青褶伞属。两属的区别是，青褶伞属的菌柄完全光滑，担孢子无芽孔或有芽孔但无孔盖；大环柄菇属的菌柄多有细鳞片构成的花纹（有时很不明显）。另外，青褶伞属的鳞片多为片状，很多物种菌柄受伤变红色或红褐色；大环柄菇属的鳞片有片状，也有糠麸状或近点状，很多物种受伤不变色，也有变橙色或紫褐色的物种。
大环柄菇属和环柄菇属Lepiota的区别是很多环柄菇属物种体型小，菌环较为脆弱，菌褶菌髓规则型。
参考资料