《中国农业科学》葡萄研究合辑 （2018-2019）

本合辑集选《中国农业科学》 2018—2019年发表的有关葡萄研究的相关论文，希望对领域内科研人员有所帮助。欢迎查看、收藏、引用。识别二维码可阅读PDF全文。

根施褪黑素对NaCl胁迫下葡萄内源褪黑素及叶绿素荧光特性的影响

■卞凤娥，肖秋红，郝桂梅，孙永江，陆文利，杜远鹏，翟衡

【目的】研究NaCl胁迫下内源褪黑素（melatonin,MT）及其关键代谢物的响应以及施加外源MT对NaCl胁迫下葡萄叶片的光抑制缓解作用，为MT的应用提供参考。【方法】以一年生盆栽‘威代尔’葡萄（Vitis vinifera cv. Vidal Blanc）为试材，进行100 nmol·L^-1 NaCl和100 nmol·L^-1 NaCl+MT处理，测定不同处理植株、不同器官内源MT、MT合成前体物质5-羟色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）和MT的主要代谢产物2-羟基褪黑素（2-Hydroxymelatonin,2-OHMel）的含量，分析根施MT对NaCl胁迫下叶片叶绿素荧光特性及内源MT代谢的影响。【结果】受NaCl胁迫后，植株不同器官的内源MT、5-HT及2-OHMel与清水对照相比有明显的时空变化，胁迫7 d时以根系的MT含量最高，其次是嫩梢，成叶中的最低；随着胁迫时间的延长，根系中的MT含量大幅度下降，而嫩梢中的5-HT含量增加。根施外源MT后与单纯的NaCl胁迫相比，显著提高了前期成叶中的5-HT含量以及后期新根中的MT含量，嫩梢和成叶中2-OHMel的含量。NaCl胁迫后快速叶绿素荧光曲线（OJIP）形状发生明显改变，最大荧光（F_m）及叶片最大光化学效率（F_v/F_m）显著下降了31.6%和11.6%，非光化学淬灭（NPQ）显著升高，光系统I（PSI）和光系统II（PSII）的线性电子传递速率ETR（I）和ETR（II）均显著下降；而根施MT后，叶片F_m和F_v/F_m的分别升高了12.9%和7.3%，OJIP曲线中K点和J点分别下降了23.6%和11.3%，增加了叶片对光能的利用效率，线性电子传递速率明显提高。【结论】NaCl胁迫严重抑制葡萄叶片光系统活性，但促进了植株中褪黑素的合成；根施MT缓解了光系统活性的抑制程度，促进MT在植株各器官中的代谢和分配，缓解NaCl胁迫对葡萄叶片光合作用的伤害程度。

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不同砧木对‘87-1’葡萄光合特性及荧光特性的影响

■韩晓，王海波，王孝娣，冀晓昊，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，王志强，刘凤之

【目的】评价贝达、1103P、3309C、140Ru、5C、SO4、华葡1号、抗砧1等8种不同砧木对‘87-1’葡萄光合特性和叶绿素荧光特性的影响，为筛选适宜设施栽培的砧木提供理论基础。【方法】通过Li-6400光合仪测定光响应曲线（设定CO₂浓度为400 μmol·mol^-1，温度为25℃，气体流速为500 mmol·s^-1。设定光合有效辐射按照由强到弱的顺序分别为2 000、1 800、1 500、1 200、800、400、200、100、50、20、0 μmol·m^-2·s^-1）、CO₂响应曲线（设定光合有效辐射为1 200 μmol·m^-2·s^-1，温度和气体流速分别设为25℃和500 mmol·s^-1。CO₂浓度按照400、200、100、50、20、400、400、800、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·mol^-1的顺序进行测定）、温度响应曲线（设定光合有效辐射为1 200 μmol·m^-2·s^-1，CO₂浓度控制为400 μmol·mol^-1，气体流速为500 mmol·s^-1。温度按照由小到大的顺序设定为25、27、30、32、35和37℃），通过3条曲线分别求光补偿点、表观量子效率、暗呼吸效率、羧化效率、CO₂补偿点、不同温度下净光合速率等参数，通过FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光F₀、Fm、Fv、Fv/F₀、Fv/Fm等参数，比较不同砧木对‘87-1’各光合参数的影响，并通过Topsis综合评价法进行排名。【结果】‘87-1’/3309C、‘87-1’/1103P组合表观量子效率高，光补偿点低，暗呼吸速率较低，Topsis综合排名位于前2名，两者耐弱光能力较强。‘87-1’/3309C、‘87-1’/华葡1号羧化效率较高，CO₂补偿点低，Topsis综合排名位于前2名，两者耐低浓度CO₂能力较强。‘87-1’/SO4、‘87-1’/华葡1号不同温度下净光合变化值较小，高温下净光合速率较大，Topsis综合排名位于前2名，说明两者耐高温能力较强。通过方差分析发现‘87-1’/140Ru和‘87-1’/SO4组合F₀最高，‘87-1’/1103P组合Fv最高，‘87-1’/1103P和‘87-1’/3309C的Fv/F₀值最高，8个砧穗组合的Fm和Fv/Fm无显著性差异。【结论】3309C、1103P两种砧木可以有效提高‘87-1’耐弱光能力及原初光能转化效率，3309C、华葡1号两种砧木可以提高‘87-1’的耐低浓度CO₂能力，SO4、华葡1号2种砧木可以提高‘87-1’的耐高温能力。

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葡萄果实MYBA1与UFGT、DFR的作用机制

■牛铁泉，董燕梅，刘海霞，张小军，高燕，张鹏飞，梁长梅，温鹏飞

【目的】MYBA1转录因子在花色苷生物合成中扮演着重要角色，通过对葡萄果实发育过程中VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR的表达和花色苷的积累模式以及VvMYBA1与VvUFGT、VvDFR作用机制的分析，阐明花色苷合成调控机制。【方法】利用实时荧光PCR检测VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR在葡萄果实发育过程中的表达模式；采用分光光度计测定葡萄中花色苷积累量的变化规律；用SAS8.0软件分析VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR不同时期表达量及花色苷积累量之间的相关性；通过酵母杂交系统检测VvMYBA1转录激活活性及其与VvUFGT、VvDFR间的作用。【结果】实时荧光定量PCR结果显示，VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR在葡萄果实发育过程中呈现先上升后下降的趋势，在转色期（花后60—80 d）达到最大值。葡萄果实发育过程中花色苷积累量表现为先上升后趋于稳定，转色期（花后80 d）达到最大值。相关性分析结果表明，VvMYBA1表达量与VvUFGT、VvDFR表达量呈显著正相关，花色苷积累量与VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR表达量呈显著正相关。酵母杂交系统检测表明，VvMYBA1具有转录激活功能，能够特异结合VvUFGT、VvDFR启动子，与VvUFGT、VvDFR编码的蛋白不具有相互作用。【结论】花色苷含量与VvMYBA1、VvUFGT、VvDFR表达量呈显著正相关，VvMYBA1具有转录激活功能且能特异性结合VvUFGT、VvDFR的启动子，表明VvMYBA1通过激活VvUFGT、VvDFR的启动子来调节其表达，从而调控花色苷的合成积累。

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葡萄全基因组DELLA蛋白基因家族鉴定及其应答外源赤霉素调控葡萄果实发育的特征

■张文颖，王晨，朱旭东，马超，王文然，冷翔鹏，郑婷，房经贵

【目的】明确DELLA蛋白基因在葡萄基因组数据库中的数量、结构和组织表达差异，探究DELLA蛋白在葡萄赤霉素（GA）信号传导及葡萄无核果实发育机理中的作用机制。【方法】基于拟南芥、水稻等植物中的DELLA蛋白基因，利用HMMER程序和NCBI的CDD程序鉴定葡萄基因组中的DELLA蛋白基因；以‘白罗莎里奥’葡萄品种为试材，采用PCR技术克隆3个DELLA蛋白基因的cDNA全长序列；通过启动子作用元件分析预测其潜在功能；利用生物信息学软件对其染色体定位、基因结构、系统进化、理化特性、亚细胞定位及蛋白互作等进行分析；利用农杆菌介导的烟草瞬时表达技术分析DELLA蛋白的亚细胞定位情况；采用qRT-PCR方法检测葡萄DELLA蛋白基因应答GA在果皮、果肉、种子（或种子区）的时空表达特征。【结果】鉴定得到3个葡萄DELLA蛋白基因，克隆并验证其精确序列，分别命名为VvGAI1（VIT_201s0011g05260）、VvRGA（VIT_214s0006g00640）及VvSLR1（VIT_211s0016g04630），其染色体定位、开放阅读框（ORF）大小、编码氨基酸数量分别为：Chr1、1 773 bp、590个；Chr14、1 710 bp、569个；Chr11、1 599 bp、532个。基因结构分析表明其DNA序列均无内含子，只有1个外显子，基因结构高度保守。进化分析显示VvGAI1与VvRGA亲缘关系较近，被聚类为一组，而VvSLR1为另一组。3个基因的启动子均含有响应赤霉素和胚乳发育相关的作用元件，表明它们可能参与响应GA信号传导和胚乳发育过程。亚细胞定位结果显示3个DELLA蛋白均定位于细胞核。qRT-PCR结果显示除果皮中VvSLR1在近成熟期具有表达高峰外，其余均在幼果期高表达，且外源GA处理均不同程度降低了3个DELLA蛋白基因在葡萄果皮、果肉和种子区的表达，尤以种子区下调水平最为显著。蛋白互作分析表明3个DELLA蛋白均为葡萄GA信号传导的核心作用元件，均可能与GIDI1和SLY1互作参与葡萄GA信号传导。【结论】葡萄基因组中含有3个DELLA蛋白基因家族成员；不同物种间DELLA蛋白结构高度保守；GA可能通过负调控这3个成员参与葡萄果皮、果肉和种子区的发育，且3个成员均可能通过应答GA信号调控葡萄无核果实的发育。

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葡萄LBD基因家族的鉴定与表达分析

■何红红，马宗桓，张元霞，张娟，卢世雄，张志强，赵鑫，吴玉霞，毛娟

【目的】通过生物信息学分析明确LBD转录因子在葡萄基因组中的数量、结构和非生物胁迫差异表达，为探究LBD转录因子在葡萄非生物胁迫中的作用奠定理论基础。【方法】根据已经报道的拟南芥LBD基因，利用葡萄基因组数据库中的BLAST软件鉴定葡萄基因组中的LBD基因。采用DNAMAN5.0、Clustalx、MapInspect、MEME、GSDS2.0、ExPASy和MEGA5.0等软件进行生物信息学分析。利用PLEXdb中葡萄Affymetrix GeneChip 16K基因芯片数据绘制芯片表达谱。采用qRT-PCR方法检测VvLBD基因家族在逆境胁迫中的表达情况。【结果】从葡萄（Vitis vinifera L.）全基因组中鉴定得到30个LBD基因家族成员，可分为ClassⅠ和ClassⅡ两类，ClassⅠ分为5个亚族，分别是Ⅰa、Ⅰb、Ⅰc、Ⅰd和Ⅰe，ClassⅡ分为2个亚族，分别是Ⅱa和Ⅱb。理化性质分析表明，VvLBD基因家族编码氨基酸数目介于127—386，理论等电点分布在4.77—9.28。定位分析发现，该基因家族的30个基因分布于葡萄19条染色体中的11条染色体上，其中第13染色体上分布最多，有7个基因。多序列比对和motif分析结果表明，VvLBD基因家族具有特定的3个保守结构域，分别是类锌指结构、亮氨酸拉链结构和甘氨酸-丙氨酸-丝氨酸（GAS）结构。亚细胞定位分析表明，VvLBD基因家族主要在叶绿体、线粒体和细胞核中进行表达。VvLBD基因家族的二级结构主要以α-螺旋和不规则卷曲为主。VvLBD基因芯片表达谱分析发现，大部分基因在盐胁迫和PEG胁迫下表达量上升，并且胁迫时间的长短对该基因家族成员的表达也存在差异。qRT-PCR分析结果表明，VvLBD基因家族成员中VvLBD8、VvLBD11、VvLBD12、VvLBD15、VvLBD16、VvLBD17在400 mmol·L^-1 NaCl处理条件下呈上调表达，表达量分别是对照的3、1、8、4、5和13倍，VvLBD12和VvLBD19在10% PEG处理条件下呈上调表达，表达量分别是对照的4和26倍。【结论】从葡萄基因组中一共鉴定出30个LBD基因家族成员，分布于11条染色体上，并且结构进化高度保守；所有成员都与逆境相关，但是该基因家族成员在不同逆境胁迫下的响应程度存在一定的差异。

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利用胚挽救技术创制无核抗寒葡萄新种质

■赵雅楠，骆强伟，王跃进

【目的】获得无核抗寒葡萄新种质并提高抗寒无核葡萄胚挽救育种效率。【方法】以7个杂交组合的胚珠作为试验材料，研究不同亲本基因型、基本培养基类型（MM3和ER）、不同氨基酸（MM3+2.5 mmol·L^-1半胱氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、丝氨酸）对无核葡萄胚发育率和成苗率的影响。从杂交亲本中分别利用无核探针GSLP1-569、SCC8-1018和抗寒的分子标记S241-717，确定能扩增出特异带的亲本，再用相应的分子标记对其杂种后代进行无核和抗寒性状的鉴定。【结果】7个杂交组合接种至MM3培养基的胚珠为1 168个，获得发育胚331个和杂种后代97株，杂交组合‘红宝石无核’ב北醇’的胚发育率和成苗率最高，分别为46.00%和17.33%。通过比较母本基因型，以‘双优’为父本，‘红脸无核’‘无核白’‘昆香无核’为母本，杂交组合‘昆香无核’ב双优’获得胚发育率和成苗率最高，分别为45.39%和16.31%；以‘北冰红’为父本，‘红脸无核’‘美丽无核’‘无核白’为母本，杂交组合‘红脸无核’ב北冰红’获得胚发育率和成苗率最高，分别为33.52%和6.59%。父本基因型对胚挽救成苗有一定影响，‘红脸无核’ב北冰红’和‘红脸无核’ב双优’，胚发育率分别为33.52%、39.00%，成苗率为6.59%、9.50%；‘无核白’ב北冰红’和‘无核白’ב双优’的胚发育率分别为7.64%、19.26%，成苗率为1.91%、8.15%。接种至MM3培养基的胚珠，获得的胚发育率和成苗率均高于ER培养基。杂交组合‘昆香无核’ב双优’的胚珠接种至添加2.5 mmol·L^-1谷氨酰胺的MM3培养基，获得胚发育率最高，为59.69%；添加天冬酰胺、谷氨酰胺培养的杂种胚珠获得的成苗率分别为21.43%、20.93%，对成苗促进作用显著；对于杂交组合‘红宝石无核’ב北醇’，添加2.5 mmol·L^-1天冬酰胺的胚发育率最高，为55.71%；添加天冬酰胺、谷氨酰胺培养的杂种胚珠的成苗率分别为21.43%、22.22%，对成苗促进作用显著。利用无核标记GSLP-569、SCC8-1018和抗寒分子标记S241-717，共检测了6个杂交组合的83个杂种株系，其中携带无核分子标记的杂种株系49个，抗寒分子标记的杂种株系55个，同时携带无核和抗寒标记的杂种株系36个。【结论】‘昆香无核’和‘红脸无核’适宜作为胚挽救育种的母本材料。‘双优’作为父本比‘北冰红’的胚挽救效率更高。MM3适宜作为胚发育培养基。MM3培养基中添加酰胺类氨基酸可以促进胚挽救成苗。分子标记检测的83个杂种株系中，36个杂种株系携带无核抗寒分子标记。

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葡萄KEA家族基因的克隆、鉴定及表达分析

■王壮伟，王庆莲，夏瑾，王西成，宋志忠，吴伟民

【目的】从葡萄中克隆并鉴定KEA家族基因，在转录水平探索其组织特异性表达特征及对缺钾、脱落酸（ABA）、氯化钠（NaCl）与山梨糖醇（sorbitol）等胁迫的响应情况，明确主效基因。【方法】通过同源克隆法，在葡萄基因组中筛选并鉴定KEA家族基因；利用MEGA 7.0软件中的邻接法建立9种不同植物（葡萄、拟南芥、水稻、玉米、高粱、短柄草、白杨、梨和苹果）KEA家族成员的系统进化树；借助多种生物信息学软件分析葡萄KEA家族基因及其编码蛋白的详细特征；检索EST数据库，分析葡萄KEA家族基因的表达谱；利用实时荧光定量PCR分析KEA家族基因在葡萄不同组织部位的表达模式及对缺钾、ABA、NaCl与sorbitol等胁迫的响应情况，明确主效基因。【结果】在葡萄基因组中检索并克隆获得4个KEA家族基因，命名为VvKEA1—VvKEA4，均含有典型的K/H交换结构域（K/H exchanger domain）和TrkA-N domain功能结构域，属于典型的植物K⁺/H⁺逆向转运体；9种不同植物的KEA家族蛋白在氨基酸水平具有33.10%的一致性，并可分为2个亚族（GroupⅠ和GroupⅡ），其中，葡萄VvKEA1和VvKEA2属于GroupⅠ，均含有7个Motif基序，而VvKEA3和VvKEA4属于GroupⅡ，只含有4个Motif基序；系统进化树表明葡萄VvKEA1、VvKEA2和VvKEA4成员分别与拟南芥AtKEA2、AtKEA3和AtKEA5紧密聚在一起，而葡萄VvKEA3则与梨PbrKEA5和苹果MdoKEA7紧密聚在一起，水稻、玉米、高粱和短柄草4种禾本科植物KEA家族成员更倾向于聚在一起，而木本植物白杨、苹果、梨KEA家族成员紧密聚在一起；葡萄KEA家族蛋白拥有相似的三级结构，主要定位于细胞质膜，均含有12—13个跨膜区，均为稳定蛋白，等电点pI均小于7.00，且只有VvKEA3具有信号肽；在葡萄VvKEA启动子区域鉴定到至少15种的顺式作用元件，主要包括胁迫响应、营养和发育、激素响应、昼夜规律等不同生命活动相关的调控元件；EST表达谱结果表明葡萄KEA家族基因在多种组织或器官中均有表达，在果实中的表达水平最高，其次是叶、种子、根和雌蕊；实时荧光定量PCR分析表明VvKEA3在8年生‘白罗莎里奥’葡萄树不同组织中的整体表达水平最高，在幼果中的表达量最为突出，而其他3个VvKEA的整体表达水平相对较低，且较为接近；幼苗中，VvKEA1—VvKEA4在转录水平对NaCl处理没有响应，但对ABA处理最为敏感，VvKEA1—VvKEA4的表达量在检测幼苗的地上部和根部均被显著诱导，VvKEA3在检测幼苗的地上部和根部及VvKEA1在地上部的表达量受缺钾处理诱导而显著增强，VvKEA3在检测幼苗的地上部和根部及VvKEA4在根部的表达量受sorbitol渗透处理诱导而显著上升。【结论】从葡萄中克隆并鉴定了4个KEA家族基因，主要在葡萄果实、叶片和种子中表达，其成员与拟南芥KEA成员在遗传距离上较近；VvKEA3在成年葡萄树中的整体表达水平最为丰富（幼果中最高），幼苗中VvKEA3受缺钾、ABA和sorbitol渗透胁迫的调控；VvKEA3是葡萄果实中重要的K⁺/H⁺逆向转运体。

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不同糖源对葡萄试管苗蛋白激酶相关基因表达的影响

■梁国平，李文芳，陈佰鸿，左存武，马丽娟，何红红，万鹏，安泽山，毛娟

【目的】探究不同外源糖对葡萄试管苗生长发育及蛋白激酶基因转录调控的影响，应用转录组测序挖掘蛋白质磷酸化过程中的基因,为葡萄蛋白激酶相关基因功能的验证奠定一定基础。【方法】在基本培养基中分别添加2%的蔗糖、葡萄糖和果糖，以无糖为对照,分别命名为S20、G20、F20和CK，经过37 d培养后，测定不同处理的地上和地下鲜重，并采用Illumina HiSeq^TM 2000对各处理叶片进行转录组测序，通过综合生物信息学分析（参考基因组比对、差异基因（DEGs）筛选、COG（Cluster of Orthologous Groups of proteins）注释、GO（Gene Ontology）注释等）筛选出蛋白激酶相关基因，通过qRT-PCR分析该蛋白激酶相关基因的表达特性。【结果】F20、G20和S20处理下的葡萄（‘红地球’）试管苗与CK相比，地上鲜重具有明显差异，且F20最高，而G20地下鲜重最高。SNP统计发现，转换是主要的变异类型，颠换次之，且发生在基因间区的SNP数量最多，其次是下游；剪接位点供体和同义终止发生的基因数量最少且相等。4个样品中共获得了2 633个差异基因，3个处理与CK相比，共有差异基因180个且被聚类为3组，第一组中127个基因仅在CK中高表达，第二组19个基因仅在G20下高表达，而第三组34个基因在3个处理下表达模式不尽相同。这些共有的差异基因在COG中注释到了26个基因并分在11个功能类别中，且主要注释在一般的功能类别中。在GO分类中，共有的基因分别被注释在分子功能、生物学过程和细胞组分的14、22和13个功能类别中。共筛选出7种蛋白激酶，分别为葡萄糖激酶（Glucokinase，GK）、丝裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated protein kinases，MAPKs）、钙调蛋白激酶（Calcineurin protein kinase，CBL）、蛋白磷酸酶2（Protein phosphatase 2，PP2A）、己糖激酶（Hexokinase，HXK）、组氨酸蛋白激酶（Histidine protein kinase，HPK）和酪氨酸激酶（Tyrosine kinase，TK），其不同激酶的基因在不同处理中具有各自的表达模式，经qRT-PCR验证，选择的20个差异基因中有17个基因表达与转录组测序结果相一致。【结论】在葡萄试管苗培养中，果糖较葡萄糖和蔗糖相比对生长较好。测序得出180个差异基因对3种不同糖均作出响应，这些基因在COG数据库中主要富集在膜酯转运和代谢、次级代谢物和碳水化合物的合成、转运和分解；GO中大多注释在蛋白激酶和氧化还原酶的活性中；筛选出了7种蛋白激酶，这些差异基因在数量、功能分类和代谢通路上对糖的响应各不相同。 

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不同架式‘爱神玫瑰’葡萄果实成熟期间单萜积累及相关基因的表达

■王慧玲，王晓玥，闫爱玲，孙磊，张国军，任建成，徐海英

【目的】探讨不同架式对葡萄果实成熟期间单萜类化合物合成的影响，进一步从基因表达水平揭示基因转录与单萜积累的关系，以期为生产中架式选择及葡萄果实香味品质的提高提供一定的理论依据。【方法】以T型和V型架式栽培的‘爱神玫瑰’葡萄果实为试材，于果实成熟初期（花后30 d）开始取样，直至果实完全成熟。连续两年常规方法测定果实样品可溶性固形物及可滴定酸含量，利用顶空固相微萃取结合气相色谱与质谱联用技术（SPEME-GC-MS）测定果实中单萜类组分和含量的变化，采用实时荧光定量PCR技术分析单萜合成途径中关键基因脱氧木酮糖磷酸合酶基因（DXS1和DXS3）、脱氧木酮糖磷酸还原异构酶基因（DXR）、异戊烯基焦磷酸还原酶基因（HDR）、里那醇合成酶基因（Liner syn）和萜品醇合成酶基因（Terp syn）的表达变化。【结果】随着果实成熟，可溶性固形物含量逐渐升高，而可滴定酸含量逐渐降低。成熟期的T型架葡萄果实可溶性固形物含量显著高于V型架，可滴定酸含量没有显著差异。2016年和2017年两种架式果实样品中分别检测到27和28种单萜类化合物。检测结果表明不同架式主要萜烯类化合物组分不尽相同，随着果实成熟，主要萜烯类成分也发生变化。成熟时，T型架果实中主要单萜类化合物有里那醇、柠檬烯、α-萜品醇、β-cis-罗勒烯和香叶醇；V型架主要有里那醇、α-萜品醇、柠檬烯、橙花醚和β-cis-罗勒烯等，其中以里那醇含量最高。2016年成熟期T型架果实单萜总量达到108.18 µg∙L^-1，是V型架最高含量的1.9倍。而2017年成熟期T型架果实单萜总量达到403.24 µg∙L^-1，是V型架最高含量的1.5倍；大多数单萜类化合物含量在成熟时表现为T型架显著高于V型架。在整个果实成熟期间，两种架式葡萄果实单萜类化合物积累表现为两种变化模式，包括里那醇、香叶醇、橙花醇及萜品醇等在内的大部分化合物遵循第一种模式，即在果实成熟时含量达到最高。但是不同架式表现又略微不同，(E,Z)-别罗勒烯、β-cis-罗勒烯、柠檬烯和α-萜品醇等化合物在T型架果实中表现为先下降，花后57 d急剧升高，成熟后期（花后76 d）又下降的趋势。而在V型架果实中这些化合物含量随着果实成熟逐渐上升，花后48 d达到积累高峰，之后又逐渐下降至最低含量。另外，果实成熟期间单萜合成途径基因（DXS1、DXS3、DXR、DHR、Liner syn 和Terp syn）表达量随着果实成熟呈上升趋势。不同架式葡萄果实成熟期间单萜总量积累规律与DXS3、HDR、Liner syn和Terp syn表达规律相似。成熟期T型架果实中各个基因表达量明显高于V型架，与单萜类化合物积累模式相一致。【结论】T型架式栽培更有利于果实单萜类物质的积累，T型架式单萜类化合物的高效积累与其代谢途径多个关键酶基因高效表达密切相关。

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2种架式对3个鲜食葡萄品种栽培性状及果实品质的影响

■王晓玥，张国军，孙磊，赵印，闫爱玲，王慧玲，任建成，徐海英

【目的】比较研究2种不同架式对鲜食葡萄多年生大树在栽培性状、果实品质、病害发生情况等的影响，为华北冲积平原埋土区推广适宜的葡萄栽培架式提供参考。【方法】以鲜食葡萄‘瑞都脆霞’‘瑞都无核怡’和‘瑞都香玉’为试材，分别采用T型架和V型架栽培，系统分析2种架式对葡萄物候期、生长结果习性、光合作用、树体结构、果实基本理化指标，多酚化合物含量和栽培用工等方面的影响。【结果】2种架式的物候期和结果习性差异不显著。T型架葡萄副梢管理次数、摘心次数、结果枝绑缚次数和冬季修剪工时均小于V型架，二者冬季下架埋土和春季出土上架所用工时无显著差异。‘瑞都脆霞’T型架在2017年的净光合速率小于V型架，‘瑞都无核怡’T型架在2016年的净光合速率小于V型架，其他情况均表现为T型架的光合性能更强。2017年3个品种在2种架式下的新梢粗度无显著差异。新梢粗度标准差的结果表明，当葡萄树体的树势由强旺调控至中庸水平后，3个品种在T型架的新梢粗度标准差分别为2.3、2.6和2.3，低于V型架的2.7、2.75和3.0，表现出更强的新梢一致性。3个品种在叶幕高度和叶幕长度的表现有所差异，但是V型架的叶幕厚度和叶幕体积均大于T型架，其中‘瑞都脆霞’和‘瑞都香玉’达到显著水平；‘瑞都脆霞’和‘瑞都香玉’在V型架下的叶面积指数高于T型，‘瑞都无核怡’结果相反；2种架式下的叶片叶绿素含量并无显著差异。V型架的叶片霜霉病发病率和病情指数均显著高于T型，白粉病差异不显著。在产量调控至同一水平时，2种架式的穗重、单粒重、纵横径和可溶性固形物之间无显著差异，但是2016年和2017年T型架下葡萄果实的固酸比显著优于V型架。‘瑞都脆霞’和‘瑞都无核怡’在T型架下的总花色苷含量高于V型，其中‘瑞都无核怡’达到显著水平，比V型架高0.018 mg·g^-1；3个品种在T型架下的类黄酮含量均高于V型架，其中‘瑞都香玉’达到显著水平，比V型架高0.70 mg·g^-1；‘瑞都无核怡’在T型架下的原花色素含量显著高于V型架，另外2个品种架式间差异不显著。【结论】对位于华北冲积平原且须埋土防寒的葡萄产区，相较于V型架，T型架叶片光合利用效率更高，叶部病害发生更少，新梢生长一致性更好，果实品质更优，口感更佳，管理更省工，具有推广应用价值。

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架式和新梢间距对‘巨峰’葡萄果实品质的影响

■冀晓昊，刘凤之，史祥宾，王宝亮，刘培培，王海波

【目的】探明架式和新梢间距对‘巨峰’葡萄果实品质的影响，为‘巨峰’葡萄叶幕分布标准化管理提供理论依据。【方法】以6年生‘贝达’砧‘巨峰’葡萄为试材，采用Y型架和龙干型水平架两种架式，通过定梢绳控制新梢间距分别为10、15和20 cm，研究架式和新梢间距对成熟期‘巨峰’葡萄单粒重、可溶性固形物、可滴定酸、维生素C、花青苷和香气等果实品质的影响。【结果】单粒重、可溶性固形物、可滴定酸和维生素C含量仅与架式存在显著性相关，而与新梢间距不存在显著性相关，花青苷含量与架式和新梢间距均存在显著性相关；香气总含量与架式存在显著性相关，而与新梢间距不存在显著性相关，其中醛类、醇类和萜烯类香气物质含量与香气总含量规律一致，而酯类香气物质含量仅与新梢间距存在一定相关性；对6个处理的单粒重、可溶性固形物、可滴定酸、维生素C、花青苷、酯类、醛类、萜烯类和醇类香气含量等9个指标进行Topsis综合评价分析，结果表明水平架配合新梢间距15 cm得分最高。【结论】建议‘巨峰’葡萄在生产中采用斜干水平龙干型配合水平叶幕，定梢绳间距15 cm。

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根系局部NaCl处理对葡萄植株伤害度、Na⁺积累和碳氮分配的影响

■孙红，姜亦文，于昕，相广庆，姚玉新

【目的】盐胁迫严重影响果树作物产量及品质。自然条件下，土壤中盐分浓度不均一，同一植株根系不同部位所处的盐环境不同。本文旨在测定根系局部盐处理对葡萄植株的伤害程度，并从Na⁺积累特性和碳氮分配角度揭示非处理侧根系缓解盐伤害的机理。【方法】利用分根栽培控制根系盐环境，根系两侧NaCl浓度（mmol·L^-1）设置为0/0、0/50、50/50、0/100、100 /100 5种处理。通过测定叶绿素、丙二醛（MDA）和叶绿素荧光参数来反应植株伤害程度；通过测定Na⁺含量、离子流和根域介质电导率来检测Na⁺体内运转特性；通过测定氮肥利用率和碳氮分配率分析不同盐处理下各组织碳、氮水平。【结果】处理15 d和30 d时，双侧均匀盐处理显著降低叶绿素含量，提高叶片和根系MDA水平；同浓度单侧盐处理能有效缓解叶绿素下降和MDA积累。Fv/Fm、ETR等叶绿素荧光参数测定表明了相似的结果。以上结果表明，单侧盐处理下，非处理侧根系能有效减轻盐对葡萄植株的伤害。处理15 d时，各种方式的NaCl处理均不同程度增加了根系和叶片Na⁺含量；尤其是在单侧盐处理下，非处理侧根系Na⁺含量显著增加；与同浓度双侧均匀盐处理相比，单侧盐处理显著降低了叶片Na⁺水平，100 mmol·L^-1单侧盐处理显著降低了处理侧根系Na⁺浓度。非盐处理对照根系Na⁺流为内运；处理24 h时，双侧盐处理的根系外排Na⁺，100 mmol·L^-1单侧盐处理下非处理侧根系Na⁺流转变为外运。此外，单侧盐处理下，非处理侧根系周围栽培介质电导率较对照显著提高。以上结果表明，处理侧根系吸收的Na⁺能从非处理侧根系排出体外，避免处理侧根系和叶片Na⁺大量积累。根系双侧NaCl处理显著降低了氮肥利用率，且与处理浓度有关；单侧盐处理能减缓氮肥利用率的下降，并且0/100 mmol·L^-1处理下，非处理侧根系氮肥利用率较对照显著提高。双侧盐处理尤其是100 mmol·L^-1重度盐胁迫不利于氮向叶片和根中分配，而促进了氮向多年生蔓中分配，利于氮的储存。而单侧盐处理降低了多年生蔓中氮的储藏，同时缓解了叶片和根系中氮分配率的下降。双侧盐处理降低了叶片和根中碳分配率，单侧盐处理能缓解叶片碳分配率的下降，提高盐处理下根系碳分配率。50和100 mmol·L^-1盐处理对一年生蔓和多年生蔓碳的分配率具有不同的影响，50 mmol·L^-1单、双侧盐处理提高了多年生蔓的碳分配率，而100 mmol·L^-1单、双侧处理降低了多年生蔓的碳分配率。【结论】与均匀盐处理相比，同浓度单侧盐处理对葡萄植株的伤害程度较轻。盐处理侧根系吸收的Na⁺可运输到非处理侧根系，进而排出体外，降低叶片Na⁺积累水平。非处理侧根系能缓解盐胁迫导致的叶片和根系碳、氮分配率的下降。

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臭氧胁迫下不同光强与温度处理对‘赤霞珠’葡萄叶片PSII光化学活性的影响

■耿庆伟，邢浩，翟衡，蒋恩顺，杜远鹏

【目的】自然界中臭氧与强光和高温逆境因素往往同时存在，探讨光强和温度及臭氧的交叉胁迫对葡萄叶片光系统功能的伤害机制，为生产上通过调控光照、温度缓解臭氧对葡萄的危害提供理论依据。【方法】以盆栽‘赤霞珠’葡萄为试验材料，利用叶绿素荧光动力学技术，研究（120±20）nL∙L^-1的臭氧浓度下，不同光强（800、1 600 µmol∙m^-2∙s^-1）与温度（26℃、40℃）处理对光系统II光化学活性的影响。【结果】臭氧胁迫下40℃的高温和1 600 µmol∙m^-2∙s^-1的强光均可以显著降低叶片最大光化学效率（F_v/F_m）、线性电子传递速率（ETR）、单位面积有活性反应中心的数量（RC/CS_m）以及光化学淬灭系数（q_P），同时降低了光系统I激发能分配系数（α），增大了光系统II激发能分配系数（β），导致两个光系统之间的激发能分配严重偏离平衡，造成了光系统II的伤害，1 600 µmol∙m^-2∙s^-1的强光影响大于40℃的高温影响，强光、高温与臭氧复合胁迫对葡萄叶片影响最为严重。其中臭氧、适光、高温（T2）和臭氧、强光、适温（T3）处理后的叶片PSⅡ最大光化学量子产量F_v/F_m值分别比臭氧、适光、适温处理（T1）降低了10.3%和38.8%，臭氧、强光、高温（T4）处理后F_v/F_m降幅最大，达到54.8%。T2、T3和T4处理后叶片PSII的潜在活性F_v/F_o分别比T1降低了30.4%、69.6%和80.3%。与T1相比，T2、T3和T4处理后的叶片单位面积内有活性反应中心的数量RC/CSm值分别降低了26.8%、68.4%和70.2%，T2、T3和T4处理后的叶片Ψo值分别比T1降低了11.2%、21.6%、40.8%。T2、T3及T4处理葡萄叶片实际光化学效率F_v'/F_m'值分别比T1降低了7.9%、22.1%和42.3%；同时，各处理显著降低了植物叶片线性电子传递速率ETR，T4处理降幅最大，比T1降低了62.5%，T2和T3处理分别降低了17.6%和37.5%。T2、T3 和T4的叶片光化学淬灭q_P值分别比T1降低了10.7%和19.8%和39.5%。T2、T3和T4处理后葡萄叶片吸收的光能用于光化学反应的比例均有所下降，分别比T1处理降低18.8%和38.8%和62.0%。与T1相比，T2、T3和T4处理吸收的光能用于热耗散的比例均增加，增幅分别为15.9%、36.2%和60.5%，同时，过剩光能分别增加12.5%、19.1%和25.2%。不同处理显著降低了叶片PSI激发能分配系数（α），与T1相比，T2、T3和T4分别下降了6.6%和12.8%和25.1%;同时，不同处理后叶片PSII激发能分配系数（β）均显著上升，T2、T3、T4分别比T1升高了4.5%、8.7%、17.1%。光系统间激发能分配不平衡偏离系数（β/α–1）变化趋势与PSII激发能分配系数一致，T2、T3处理的β/α–1分别比T1升高37.7%和78.3%，T4升高幅度最大，达到187.8%。【结论】温度、光照逆境增加了PSII活性对臭氧胁迫的敏感性，以强光胁迫的作用效果更显著，而高温、强光胁迫下臭氧对PSII活性抑制程度最大。 

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1-MCP与Na₂S₂O₅复合保鲜剂对‘红提’葡萄采后生理及贮藏品质的影响

■陈浩，张润光，付露莹，张有林

【目的】‘红提’葡萄贮藏过程中易出现失水、落粒、腐烂、干梗等问题，生产中较难贮藏。研究1-MCP与Na₂S₂O₅对采后生理及贮藏品质的影响，为延长‘红提’葡萄贮藏保鲜期提供理论依据和技术参考。【方法】以陕西合阳‘红提’葡萄为试材，用0.04 mm的带孔聚乙烯（PE）薄膜袋封口，在温度（-1±0.5）℃、相对湿度90%—95%条件下贮藏，用无保鲜剂处理的‘红提’葡萄为对照。以呼吸强度、失重率、可滴定酸含量、果实硬度、丙二醛含量、可溶性固形物含量、果实细胞膜相对渗透性、原果胶、可溶性果胶、还原糖含量及超氧化物歧化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性为测定指标，研究‘红提’葡萄的呼吸类型以及1-MCP、Na₂S₂O₅、1-MCP与Na₂S₂O₅复合3种保鲜剂处理对‘红提’葡萄采后生理及贮藏过程中相关理化指标的影响，计算贮藏期商品果率，贮藏180 d时对‘红提’葡萄的色、香、味、形等感官性状进行综合评价。【结果】‘红提’葡萄穗轴为呼吸跃变型，果穗、果粒为呼吸非跃变型。3种保鲜剂处理对‘红提’葡萄的品质均有不同程度的影响，1-MCP与Na₂S₂O₅复合处理能抑制PPO、POD、SOD、PG活性，增强CAT活性，从而延缓丙二醛、可溶性果胶含量、果实细胞膜相对透性和失重率上升，减缓果实硬度、原果胶以及呼吸强度的降低，有效防止‘红提’葡萄腐烂变质，保持较高含量的可溶性固形物、可滴定酸、还原糖。贮藏180 d感官鉴评，1-MCP与Na₂S₂O₅复合处理品质良好，各项指标均高于其他处理，营养成分损失较少，商品果率90.4%，感官鉴评90.2分。【结论】用3 mg·kg^-1 FW的1-MCP与4 g·kg^-1 FW的Na₂S₂O₅复合处理采后‘红提’葡萄，可有效减缓果实软化、原果胶和呼吸强度的变化速率，保持较高含量可溶性固形物、可滴定酸及还原糖，果实综合品质良好。 

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往期回顾
《中国农业科学》蔬菜研究合辑 （2018-2019）
《中国农业科学》苹果研究合辑 （2018-2019）
JIA 2018 园艺栏目之分子生物篇
JIA 2018 园艺栏目之栽培生理/资源品质篇

《中国农业科学》是中华人民共和国农业农村部主管，中国农业科学院与中国农学会共同主办的综合性、学术性半月刊。最新核心影响因子为1.896，总被引频次达到11663，综合评价总分在农业综合类科技期刊中排名第一。本刊设有“作物遗传育种•种质资源•分子遗传学；耕作栽培•生理生化•农业信息技术；植物保护；土壤肥料•节水灌溉•农业生态环境；园艺；食品科学与工程；畜牧•兽医•资源昆虫”等栏目。

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