童年、爱情与海兔，记忆大师坎德尔的“封神”之路！

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脑科学中的领军人物更应该像坎德尔一样提出本领域中最重要的开放性问题。

撰文 | 顾凡及（复旦大学生命科学院）

犹太裔美国神经科学家坎德尔（Eric Richard Kandel）（图1）将于今年十一月迎来九十华诞，他一生致力于探索记忆之谜，对记忆研究的卓越贡献使他获得了2000年诺贝尔生理学或医学奖。

永志难忘的童年剧变

和每位诺奖得主一样，坎德尔获得诺贝尔奖时，也要写一篇自传^[1]。他后来回忆道：“在写作过程中，我比以前更加清楚地认识到，我对记忆本质的兴趣起源于我在维也纳的童年经历。”^[2]

坎德尔出生在奥地利维也纳的一个犹太中产家庭。父亲经营一家玩具店。九岁生日那天，父母把一辆漂亮的蓝色遥控小汽车作为生日礼物送给他，这正是他日思夜梦的玩具，他接连玩了两天，把这辆小车开到了家里的每个角落。可惜好景不长，两天后的傍晚，随着一阵惊天动地的敲门声，两个便衣纳粹警察闯了进来。他们被扫地出门，暂时寄居到他人家中，这段时间里他父亲也下落不明。过了好几天，他们才获准回家。进门后，他们发现昔日温馨的家一片狼藉，稍稍值点钱的东西都已不翼而飞，连他玩了不到两天的那辆玩具汽车也不见了。而这一切还只是一个开始，因为奥地利纳粹暴徒的反犹暴行比他们的德国同伙有过之而无不及。

这一段不堪回首的情景一直深深地印刻在他的脑海里。虽然他们后来移居美国，开始了新生活，但是半个多世纪以后，每当回首往事，这一幕依然历历在目。他获得诺贝尔奖之后，奥地利宣称这是奥地利人获得的诺奖，他立刻回应说：“这不是什么奥地利人获得的诺奖，这是犹太裔美国人获得的诺奖。”当时的奥地利总统打电话问他：“我们要怎样做才行？”他答道：“首先应该给卡尔·吕格博士环形道（Doktor-Karl-Lueger-Ring）更名。”吕格是希特勒在《我的奋斗》里面提到过的一个维也纳反犹市长。显然，一个甲子的岁月并未抚平那一段痛苦的记忆。后来他回忆道：

我不得不认为在维也纳最后一年的生活经历，对我后来对心智的兴趣、对人类行为的理解、对无法预知的人的动机以及对记忆的持久兴趣有着很大的影响。^[1]

从神经分析转向神经科学

当然，如果说坎德尔只是因为这一段幼年往事的记忆就直接走上了记忆研究的道路，未免有点牵强，但是正如他自己所说的那样，这是原因之一。坎德尔最初在哈佛大学主修的并非科学，而是历史和文学。他感兴趣的是，为什么一个热爱音乐和艺术的民族会突然犯下滔天罪行？因此他选择德国和奥地利的当代史作为自己的专业，试图解答这个问题。也许因为精神分析研究的正是从个人记忆和经历的深处挖掘出其动机、思想和行为的根源，他在大学的最后一年对精神分析有了兴趣。另一个使他对精神分析感兴趣的原因是他在大一快结束时认识并爱上了一位姑娘克里斯（Anna Kris），她也是来自维也纳的移民，而她的父母都是知名的精神分析学者，克里斯先生还是精神分析的奠基人弗洛伊德的朋友。他告诉坎德尔，心理学研究不仅需要观察，也需要实验。由于弗洛伊德也是犹太人，曾长期住在维也纳，后来也被迫离开这座城市，这样的经历当然也使他对这一学派更有亲切感。坎德尔对精神分析的兴趣与日俱增，而当时绝大多数的精神分析学家同时也是医生，克里斯先生也劝他先学医，最终他就决心改行学医。

坎德尔1952年进纽约大学医学院之后不久，沃森和克里克发现了DNA的双螺旋结构。从此，人们得以从分子层面研究遗传学。其实，早在1920年弗洛伊德就提出过，生理学和化学对研究精神分析应当有很大的帮助。到了50年代，有些人提出用大脑生理机制来研究精神分析的问题。正是在这股思潮的冲击下，坎德尔开始想到通过生物学研究来揭开学习和记忆之谜。维也纳不堪回首的往事是如何在脑细胞中留下痕迹的呢？大门上恐怖的嘭嘭声是如何刻录到他的脑细胞和分子中，历时弥久却依然栩栩如生呢？也许解答这些问题的时候到了。由于当时纽约大学还没有神经科学的相关课程，他就到哥伦比亚大学选修神经生理学家格伦德费斯特（Harry Grundfest）教授开设的课程。坎德尔的兴趣转向了脑科学，也得到了他的新婚妻子丹尼丝（Denise）的大力支持和鼓励。

1955年秋，他到格伦德费斯特教授的实验室进修半年。当他和格伦德费斯特教授谈起他想研究弗洛伊德学说的生物学机制时，格伦德费斯特教授告诉他，这样做是不现实的，他说：“如果你想认识大脑，你就得采取还原主义的路线，每次只研究一个细胞。”^[3]格伦德费斯特教授的话在他面前打开了一个新世界，即采取自下而上的策略揭开大脑的运行机制。正是从格伦德费斯特那儿，他认识到了记录神经细胞的电活动的重要性。那个时代，霍奇金（Alan Hodgkin）和赫胥黎（Andrew Huxley）在动作电位产生和传递方面做出了开创性的工作，由此开辟了从分子和细胞层面理解大脑通路的新领域。随着对脑科学的认识逐渐深入，坎德尔越来越感到以前直接研究弗洛伊德学说的生理机制的想法并不现实。由于学习和记忆是精神分析和心理治疗的核心，他意识到研究记忆的生理基础也许会有助于认识高级心理功能。

1957年，坎德尔到国立健康研究院工作，正逢米尔纳（Brenda Milner）和斯科维尔（William Beecher Scoville）报道了他们对失忆者病人H.M.的研究，提出海马（hippocampus，图1）是把短时记忆转换为长时记忆的关键部位。这颠覆了当时的主流学说，也就是拉什利（Karl Lashley）提出的“记忆分布于全脑”。他读了这项研究成果以后非常兴奋，因为他们研究了记忆存储在哪里，为回答记忆如何存储打下了基础。而记忆如何存储，正是坎德尔最想探索的问题。

图1 人脑中的海马结构，深藏在脑的内部，因形似海马而得名。来源：wikipedia.com

至关重要：神经元联结

记忆靠的不是某种特殊的神经元，而是神经元之间的联结。米尔纳的研究使坎德尔着迷。米尔纳从行为和解剖学角度阐明了海马是把短时记忆转化为长时记忆的关键部位，他就很自然地想到海马神经元是否有什么特殊之处。坎德尔做的第一件事是记录海马锥体细胞（pyramidal cell）的电活动。虽然海马深藏在大脑的内部，要把电极插到锥体细胞内并非易事，但他们还是成功了。看到一连串的动作电位时，坎德尔高兴得想在实验室里跳舞。他们确实也发现了海马锥体细胞和脊髓运动神经元的某些不同之处，例如：它能够自发放电，而且动作电位可以来源于其树突。尽管这些工作很重要，并且广受欢迎和赞扬，但是这些都和如何解释它们的记忆功能无关。坎德尔发现，如果继续沿这条路走下去，就会违背他研究记忆机制的初衷。经过一年多的深思和讨论，他领悟到记忆机制的关键可能并不在于神经元本身的特性，而在于神经元之间的联结。海马内部神经元之间的联结过于复杂，并不是研究这个问题的理想标本。

这时他想起了霍奇金和赫胥黎的研究，他们的成就在某种程度上应该归功于他们选择了一种合适的动物——枪乌贼，其巨大的轴突使他们能展开实验和分析，以致于霍奇金后来得诺贝尔奖时曾开玩笑说，得奖的应该是枪乌贼。于是，坎德尔开始寻找一种动物，这种动物要有一个比较简单的从接收刺激到产生反应的完整通路，其中的神经元要大，数目要少，并且能够表现出最简单的学习和记忆功能。但是许多科学家对他的这一想法不以为然，其中包括诺贝尔奖得主埃克尔斯（ John Eccles）等资深神经科学家。他们认为用低等动物来研究像学习记忆这样的高级功能是没有希望的，想从细胞层面来研究高级功能也纯属天方夜谭。不过，坎德尔还是坚信科学还原论的方法和进化的保守性，也就是说，即使是高级功能也常常在低等动物身上留有痕迹,存在着某些普遍的原则。尽管他也有过困惑和犹豫，但还是坚持沿着这条道路走了下去。

他理想的实验动物，应该有一个神经元大而数目少的神经系统，其反射活动要具有可塑性，输入输出的通路要易于定位，这样才容易把行为的变化和细胞的变化联系起来。这些条件确实很苛刻，要找这种模式的动物谈何容易。幸运的是，美国国立健康研究院（NIH）是国际神经科学研究中心之一，经常有国内外顶级专家来做报告，他们会谈到所用的实验材料，坎德尔可以从中挑选。功夫不负苦心人，几经比较，他终于把目光锁定在一种原始的海生动物——海兔（图2）身上，它满足了坎德尔所希望的所有条件。不仅如此，海兔神经回路中的不同细胞还可以一一识别，真是太理想了！由于以前美国没有人研究过海兔，1962年他就到法国科学家陶茨（Ladislav Tauc）的实验室去工作了一段时间，陶茨曾在国立健康研究院演讲时谈过海兔，而且是当时全世界仅有的两位研究海兔的科学家之一。

图2 海兔。这种动物可长达30cm，重1Kg。 ^[4]

攀登高峰

巴甫洛夫研究了习惯化、敏感化和条件反射等最简单、最基本的学习记忆模式，坎德尔借鉴了这些，并移植到海兔的研究中。不过，和巴甫洛夫的做法不同，他不仅观察动物的行为变化，而且还测量神经通路中参与这些反射的神经元突触电位的变化。

他们选择研究海兔十分明显的一项反射活动——缩鳃反射。海兔的鳃是一种非常柔嫩的器官，一被触摸就会缩进去。如果轻轻触摸多次，它就不再理会这种无害的刺激，这就是习惯化；但是如果给予一次强烈的刺激，哪怕以后给的是轻微刺激，也会使它产生强烈的反应，这就是敏感化。坎德尔把负责这种缩鳃反射的一个神经节分离了出来——它包含2000个神经元——并且用电流刺激感觉神经来代替直接触摸，记录靶细胞的突触后电位，作为突触联结强度的指标。如果对另一个通路也给予刺激，他就还可以研究条件反射。

尽管陶茨一开始不太相信可以在分子水平上研究学习机制，但他还是支持了坎德尔的研究。坎德尔在这个神经节中一个叫做R2的细胞中插入微电极，然后在通向该细胞的一束轴突上施加一串（10次）弱电流脉冲，结果发现它们所引起的突触后电位越来越小，最后只有原来的1/20。突触强度的这种变化可以持续好几分钟，这正是习惯化在神经通路中的表现。之后的实验中，他们也发现了对应于敏感化和条件反射的突触后电位的强度变化。这样，他们就得出了一个假设：突触变化可能是信息存储的基础。

这一成就大大增强了坎德尔对自己科研能力的信心，他后来说道：“虽然我也有失望、沮丧和无计可施的时候，但是我发现只要再读读文献，到实验室去分析分析日积月累得到的数据，再和学生们以及博士后讨论讨论，我总会想出下一步该怎么做的点子。”^[2]

1965年，坎德尔受聘到纽约大学组建一个神经生物学和行为学中心。这是一个大胆的决定，因为当时一般科学家，包括当时全美神经科学的领军人物库夫勒（Kuffler）都觉得细胞生物学和行为学跨距太大，难以在有生之年把两者结合起来。坎德尔虽然非常崇敬库夫勒，但是在这一点上他不能苟同。他认为不能由于自己在知识上的缺陷就放弃研究重要的科学问题，因此他为中心的任务做出了定位：把细胞神经生物学和简单行为的研究结合起来。他要找出一条完整而又简单的行为神经通路，用来考察在学习过程中，这条通路发生了什么变化，然后就可以用细胞神经生物学的技术来分析这一问题了。这个思路开辟了一个全新的研究领域。

接下来，他们耐心地在海兔的腹神经节中逐个分辨出参与缩鳃反射的神经元，研究它们之间的联系，绘制了缩鳃反射的“线路图”（图3）。幸运的是，所有海兔的线路图都完全一致：同样的神经元和同样的联结。就这样，他们仔细观察学习过程中相应神经回路究竟发生了怎样的变化，第一次把行为学研究和细胞神经生理学研究紧密地结合在一起了。触碰皮肤引起感觉神经元发放电位，继而在运动神经元中引起突触后电位，最终产生动作电位而引起缩鳃反射，整个过程中各个神经元的突触电位都可以测量到。虽然这个结果和他以前跟陶茨合作的结果类似，但是后者是在孤立的神经元上做的，并没有和行为结合在一起。现在，行为变化和突触强度的变化相辅相成，无论是习惯化、敏感化还是条件反射，都是如此。他们的新结果有力地说明了学习确实和突触强度的变化有关，且短时记忆就存储在突触强度之中,至少对于海兔的缩鳃反射来说就是这样。

图3 海兔缩鳃反射的“线路图”。^[4] Siphon 虹吸管，SN 感觉神经元，MN 运动神经元，Gill 鳃，Inh 抑制性，Exc 兴奋性，Interneurons 中间神经元，Modulatory interneurons 调制性中间神经元，Tail 尾部

那么长时记忆又是怎样的呢？虽然前人早就已经从行为学的角度获知，短时记忆转化成长时记忆需要一段固化时间，并且需要有新的蛋白质合成，但是并不清楚具体的细胞机制。坎德尔意识到海兔缩鳃反射模型为他们提供了阐明这一问题的机会。他们发现，对于习惯化、敏感化和条件反射这些最简单的非陈述性记忆来说，短时记忆只改变现有的突触联结强度，而长时记忆则需要合成新的蛋白质，并且改变基因表达。此外，形成长时记忆还会产生新的突触或消除某些旧的突触，这意味着神经元的解剖结构也会发生变化，这就解释了为什么从短时记忆转化成长时记忆需要“固化”时间。他得到的结论是：短时记忆是突触功能变化的结果，而长时记忆则还需要结构上的变化。

虽然坎德尔带领的中心已取得了不俗的成就，但是他们并没有就此止步。随着分子生物学的飞速发展，他们又在海兔缩鳃反射模型上，把短时记忆和长时记忆的研究深入到生物化学和分子生物学的层面。本文由于篇幅，无法介绍更多深层次的内容，有兴趣的读者可以读一下坎德尔的著作。^[2]

征途漫漫

至此，坎德尔已经取得十分巨大的成就。许多人都产生了这样的印象：他们的研究已经阐明了短时记忆和长时记忆的机制。但是坎德尔十分清醒，他认为他们解决的仅仅是海兔缩鳃反射习惯化、敏感化和条件反射的机制。由于生物机制具有保守性，有理由相信以此为代表的非陈述性记忆的机制也是如此。但陈述性记忆比非陈述性记忆要复杂得多，两者有很大的区别。正如米尔纳对失忆者病人H.M.研究表明的那样，病人丧失了把短时陈述性记忆固化为长时记忆的能力，但是依然保持非陈述性记忆的能力。这种症状是切除双侧海马及其邻近脑区引起的，因此这两种性质的记忆所涉及的脑区也必定是不同的。这样一来，能否把他们的研究结论推广到陈述性记忆依然是一个问题。尽管由于生物机制的保守性，这样的推广是有一定置信度的，但是机制的阐明靠的不是信念，而是实验事实，信念只能提供某种启示。所以，取得了这些巨大的成就之后，坎德尔在将近60岁时，又回到科学生涯开始时对海马的研究上来了。

一般说来，陈述性记忆拥有意识参与的特征，因此很难用低等动物来研究，甚至非灵长类动物也不行。不过，其中的空间记忆相对说来比较简单，可以用鼠类进行研究。当时人们已经知道空间记忆和海马及其邻近的脑区有关，而且和坎德尔跟陶茨在海兔上所做的体外研究类似：给予海马神经元一连串电刺激后，能够使突触后电位长时程增强。于是，人们猜测这种长时程增强也是陈述性记忆的基础。不过，这种现象是在人为的实验室条件下产生的，那么在自然条件下是否也是如此呢？坎德尔的一个重要贡献是,在转基因老鼠中敲除了对长时程增强至关重要的基因，让这些老鼠学习在迷宫中寻找出路，结果发现它们的空间记忆相比未敲除基因的鼠变差了。这就清楚地说明了空间记忆和长时程增强有关。

那么一般的陈述性记忆又是怎样的呢？坎德尔在他的《神经科学原理》一书中曾经为陈述性记忆和非陈述性记忆做了下列定义：

  定义

内隐记忆（注释1）通常以自动的方式表现出来，主体不需要有意识地处理……（注释1：人们常常也把非陈述性记忆称为内隐记忆，而把陈述性记忆称为外显记忆。）

另一种记忆则是故意地或有意识地回忆以往的经历，并且有意识地回忆关于人、地方和事物的知识。这类记忆被称为外显记忆（或陈述性记忆）。^[5]

坎德尔又说道：

这最终提出了一个问题：人类外显记忆和内隐记忆的区别在于回想时是否需要有意识的注意，那么有意识的注意是如何体现在外显记忆上的呢？的确，我们怎样才能研究小鼠的“意识”呢？在研究位置野（place fields）的过程中，我和肯特罗斯（Kentros）、 埃格尼霍特里（Agnihotri）、 霍金斯（Hawkins）一起发现，动物要长期牢记位置野映射图（the place field map），和动物是否注意其环境有很大的关系。这说明想要长期可靠地回忆起位置细胞的映射图，小鼠就需要注意其环境，这就像人的外显记忆一样，并非是一种内隐的自动过程。^[1]

生物机制的保守性原理和上述研究说明，陈述性记忆和非陈述性记忆很可能在其基本机制上拥有共性，例如短时记忆只涉及突触联结的强度改变，而长时记忆则需要合成新的蛋白质，改变基因表达，增生或减少突触。但是在笔者看来，还存在下列问题：尽管这样的想法是有根据的，但是一切空间记忆是否都是陈述性记忆？它和情景记忆或语义记忆之间是否存在本质性的区别？老鼠在没有视觉线索的情况下，在一个池子里发现水下平台的空间记忆要比人脑中回忆以往的经历和学到的知识简单得多，所以即使空间记忆确实都是陈述性记忆的话，对于情景记忆或语义记忆来说也是如此吗？这些问题仍然有待研究。

高瞻远瞩

在诺贝尔奖颁奖典礼结束后的晚宴上，坎德尔强调了心智的生物学研究在新世纪的重要性。现在，这已经成为科学界的共识：

  科学界的共识

展望未来，我们这一代科学家认为：和20世纪有关基因的生物学研究具有重要意义一样，有关心智的生物学研究在本世纪具有重要意义……这项研究把自然科学和研究人类存在意义的人文科学联系在一起，由此产生的新思想不仅使我们能更好地认识精神失常和神经失常的本质，而且还能使我们更好地认识我们自身。^[2]

既然如此，那么路应该怎样走呢？是不是应该在他们已经开辟的领域里进一步深耕细作，走一条对他来说无疑更为保险的路？还是要在此基础上奋勇向前，开辟一条新路，走向前人从未探索过的无人区？坎德尔选择了后者。他在自传体名作《追寻记忆的痕迹》（In Search of Memory）的最后一章中写道：

有关心智的新科学将何去何从？在研究记忆存储方面，我们现在还只是站在巍峨群山的山脚下，对记忆存储的细胞机制和分子机制有了点认识。我们需要由此出发，加深对记忆系统性质的认识。对不同类型的记忆来说，哪些神经回路才是重要的呢？大脑是怎样对一张脸、一幅风景画、一首曲子或是某个经历的内部表征进行编码的呢？要想从我们现在所处的位置跨越到这样的理想境界，我们就必须做出概念上的重大转变。概念转变之一就是要从研究基本过程，即研究单个蛋白质、单个基因和单个细胞转向研究系统性质，亦即研究许多蛋白质的组合体、由神经细胞组成的复杂系统、整个机体的功能以及个体组成的群体中的相互作用的机制。将来，细胞方法和分子方法当然还会继续为我们提供重要信息，但是仅仅靠这些方法还不足以揭示神经回路中的内部表征之谜，也不足以揭示许多神经回路相互作用之谜，这是把细胞神经科学以及分子神经科学和认知神经科学联结起来的关键步骤。如果要想把神经系统和复杂的认知功能联系起来，我们就不得不深入到神经回路层面，而且必须阐明不同神经回路中的活动模式如何会一起产生出某种协调一致的表征。要想研究人类如何感知并且回忆复杂的经历，我们就得搞清楚神经网络是如何组织起来的，注意和有意识的知觉如何调节和重组这些网络中神经元的活动。因此，生物学也必须把注意力集中到非人类灵长类动物以及人类身上，以此作为模型系统开展研究。为了这个目标，我们需要能分辨个别神经元活动和神经网络活动的成像技术。^[2]

记忆研究现在究竟处在怎样的阶段？2009年，坎德尔总结说：

关于记忆有一大堆深层次的问题。虽然现在我们已经有了一个好的基础，但是在充分认识有关存储、固化（perpetuation）和提取（recall）的复杂性方面我们还只是开了个头。有关记忆的神经科学在2009年的情况使人想起（如果不说“类似于”的话）1900年的数学。那一年，希尔伯特（David Hilbert）在巴黎举行的第二届国际数学大会上讲话，并概括了数学界需要解决的23个问题……他指出其中有些问题过于普遍和深刻，或许永远都解决不了，还有些问题则没那么难，很可能在一些年内就能解决。他接着说道：“只要某个科学领域还有问题需要解决，那么这个领域就能保持活力。”这句话对神经科学同样适用。^[6]

坎德尔以希尔伯特为榜样，也提出了记忆研究还没有解决的11个大问题，虽然他谦虚地说自己不是希尔伯特，既提不出那么多问题，也不能保证所提的问题都很深刻。下面就是他提出的11个问题：

1. 新的突触联结是怎么产生的？跨突触的信号传输要怎样协调才能诱发并保持产生新的突触联结？

2. 是什么跨突触的信号协调了从短时程可塑性到中时程，再到长时程可塑性的转换？

3. 计算模型对认识突触可塑性能起怎样的作用？

4. 找出突触前膜和突触后膜的分子成分是否会对认识突触可塑性和新生突触带来革命性的变化？

5. 什么样的神经元放电模式引发了突触的长时程增强？

6. 海马中的神经再生的功能是什么？

7. 记忆是如何在海马之外的脑区中固化下来的？

8. 记忆是如何再现的？

9. 小RNAs 在突触可塑性和记忆存储中究竟起什么作用？

10. 在忧郁症、精神分裂症、非老年痴呆症的老年性记忆缺失中表现出来的认知缺陷的分子本质是什么？

11. 对前额叶皮层中的工作记忆而言，回响性自兴奋回路或內禀性储蓄放电模式是否也起作用？

笔者非常认同坎德尔的高瞻远瞩。现在世界各国都投入巨资，搞大科学的脑计划。在相对成熟的理论框架和研究方法的前提下，通过团队研究提供大量基础数据和开发新技术，这固然重要，但是在笔者看来，与此相比，脑科学中的领军人物更应该像坎德尔一样提出本领域中最重要的开放性问题（open problems）。如果能组织一批这样的科学巨匠经过讨论和辩论，列出像希尔伯特的23个问题这样的清单，让基金重点支持，对这些问题展开有新意并且有一定可行性的研究，也许会对脑研究在某些问题上的突破更有帮助。

经验之谈

坎德尔回顾自己的科学生涯时，语重心长地谈了一些体会。这些经验之谈为青年科学家提供了重要的借鉴。首先是他对科学的无比热爱，他说道：

思考记忆如何工作，提出如何保持记忆的具体假设，通过和学生以及同事讨论和完善这些假设，然后通过实验纠正这些设想，我由此获得巨大的乐趣。我不断地对科学进行探索，这样做的时候我几乎就像一个孩子，总是怀着纯朴的乐趣、好奇心和惊喜。^[2]

虽然身为科学巨匠，坎德尔始终虚怀若谷，他说：

我不仅从老师那儿获取教益，而且还和出色的研究生和博士后团队做日常交流，并且从中获益匪浅。^[2]

然而科学之路也并非总是充满阳光和鲜花，只有耐得住寂寞、不畏艰险、一往无前的勇士才能攀登到科学的顶峰。他说：

虽然我对科学生涯甚为满意，但是这种生涯也绝非轻松容易……就像任何探索未知的人那样，我有时也感到孤独、没有把握、没有现成的路可走。每当我踏上一条新路，总有好心的朋友和同事加以劝阻。我不得不尽早学会对这种不安全感安之若素，并在一些关键问题上相信自己的判断。^[2]

坎德尔一生无比热爱科学。正如他自己所说，科学对他而言就是一种无比的乐趣。他怀着强烈的好奇心，不畏艰险，锲而不舍，无论是暂时的挫折还是权威的否定都不能动摇他认定的目标。他从不放弃讨论与思索，真正展现了一位科学巨匠最可宝贵的品质，也为后人树立了楷模。坎德尔和他的夫人都是艺术爱好者和艺术品收藏家，近几年，他又出版了一些专著^{[7, 8]}，试着从神经科学的角度来解释艺术。耄耋之年，他又实践了把自然科学和人文科学结合起来的宏愿，成为“神经美学”的开拓者之一，真正是活到老、学到老、工作到老。

参考文献

[1] Kandel E (2019) Biographical. NobelPrize.org. Nobel Media AB 2019. Tue. 26 Mar 2019. <https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2000/kandel/biographical/>

[2] Kandel ER (2006) In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind. W. W. Norton & Company.

中译本：罗跃嘉等译校（2007），追寻记忆的痕迹，中国轻工业出版社

[3] https://en.wikipedia/org/wiki/Eric_Kandel/

[4] Kandel, E. (2005), The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog Between Genes and Synapses, Bioscience Reports, 24 (4–5): 475–522

42-7), PMID 16134023 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16134023).

[5] Kandel ER et al. (Eds) (2012) Principles of Neural Science. McGraw-Hill Education.

[6] Kandel E (2009) The Biology of Memory: A Forty-Year Perspective. The Journal of Neuroscience, 29(41):12748 –12756

[7] Kandel, E. (2012), The Age of Insight: The Quest to Understand the Unconscious in Art, Mind, and Brain, from Vienna 1900 to the Present, New York: Random House

[8] Kandel, E (2016), Reductionism in Art and Brain Science: Bridging the Two Cultures, New York: Columbia University Press,

顾凡及

复旦大学生命科学学院退休教授，专业是计算神经科学。毕业于复旦大学数学系，先后在中科大生物物理系、复旦大学生命科学学院任教。退休后主要从事科普著译，已出版8本科普著译，曾获七次奖项。他还获得了第四届认知神经动力学国际会议（瑞典）授予的成就奖，以及2017年上海市科普教育创新奖（个人贡献，二等奖）。

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