土壤免疫反应

导  读

新冠病毒肆虐，人体免疫能力最为重要。土壤，如同人体一样，也有免疫能力！1931年，土壤的抑病性为A. W. Henry所报道。土壤的免疫力可分为一般免疫和特异性免疫能力，恰如动物的先天性免疫和适应性免疫。堆肥和种子粉等土壤改良剂的施用可以提高土壤的免疫能力。

译者:陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）

网址：https://science.sciencemag.org/content/352/6292/1392.full

原文：

Raaijmakers JM and Mazzola M. 2016. Soil immune responses. Science. 352:1392-1393 DOI: 10.1126/science.aaf3252.

土壤微生物对于提供食物、饲料、纤维和药物至关重要。土壤微生物组工程化可能促进植物生长和植物健康，从而有助于粮食安全和农业可持续性（1、2）。但是，对于大多数土壤微生物及其对植物健康的影响知之甚少。抑制疾病的土壤为作物植物提供微生物群落介导的保护，免受土壤传播的病原体感染的保护。了解微生物群落和疾病抑制机制可能有助于更好地管理植物，同时减少肥料和农药的投入。

土壤中有两种抑制疾病的方法。一般性抑制是基于整个微生物区系和大植物区系的竞争活动，并且在所有土壤中都普遍存在。特异性抑制归因于土壤微生物特定子群落的富集。据报道，对植物病原真菌、真菌样卵菌、细菌、线虫和寄生性杂草有特异性抑制作用。它可以通过土壤巴氏杀菌或杀生物剂消除，并可以通过土壤移植转移到仅能进行一般性抑制的易得病的土壤中。亨利在85年前首次报道了抑制疾病的土壤的移植时，他优雅地表明，小麦根腐病菌的特异性抑制很可能是由土壤细菌和真菌的共同作用引起的（3）。

各种真菌根病原体的特异性抑制通常是由易感宿主植物连续栽培期间田间土壤中发生的疾病暴发引起的。一旦建立，如果非寄主植物生长或出现其他根部疾病，特异性抑制作用就会消失。它在原始寄主植物的存在下迅速恢复，并诱导病原体（见图）。

对土壤的一般性和特异性抑制特性可与动物固有免疫和适应性免疫的特性相媲美。土壤的一般性抑制和对动物的先天免疫都提供了针对入侵病原体的快速、非特异性防疫。土壤的特异性抑制和对动物的适应性免疫反应都需要时间来对入侵的病原体做出反应，对病原体具有特异性，并具有先前遇到的病原体的记忆（见图）。

如果病原体可以绕过土壤和植物的基础防御系统，则可能会发生严重的疾病暴发。这种疾病的爆发可以持续数年，但最终会丰富土壤和植物微生物组中的特定微生物群落和病原体抑制性状。这种特异性抑制可以消散，但在原始宿主植物的存在下迅速恢复，并诱导病原体。图像显示了在导致疾病和抑制土壤中暴露于真菌病原体的植物。在拮抗性微生物群落丰富的有益土壤中，真菌病原体会引起疾病（左），而在拮抗性微生物群落丰富的抑制性土壤中，大多数幼苗保持健康（右）。“图片：N. CARY /科学”提供

特异性抑制机制复杂，需要丰富和激活某些微生物聚生体以及干扰感染周期的拮抗性状。消除特定的抑制作用需要病原体，寄主植物和土壤微生物组之间的多边相互作用。病原体与植物之间的初始相互作用会导致疾病爆发，可能会导致病原体和植物释放出代谢产物，进而丰富并激活了抑制病原体的微生物（4）。

几种真菌根病原体的特异性抑制部分归因于不同细菌属产生的抗真菌代谢物（5、6）以及非病原性真菌引起的碳竞争和诱导的系统抗性（7、8）。 Kinkel等将链球菌物种牵连到抑制马铃薯的细菌性疾病——沙球菌（9）。Olatinwo等已提出真菌卵生线虫的寄生虫是抑制植物病原线虫的关键机制（10）。尽管抑制特定病原体的土壤中的相互作用具有生物学上的复杂性，但在地理上不同地区的不同土壤中，其作用机理似乎相同（11）。许多农业生态系统之间的功能相似性表明，可能有可能开发出一种通用的方法来改造抑制疾病的土壤微生物组。

分子和化学技术现在能够识别抑制性土壤和有益土壤之间微生物群落成分的差异，超出了某些微生物属的描述。它们进一步有助于全面分析微生物群落活动的时间变化，因为土壤从有利于抑制疾病状态的变化而变化。这些知识还能够阐明导致特定疾病抑制发病的机制。

对抑制疾病的土壤的研究尚未为土壤传播的疾病管理和提高农作物的产量提供深远的解决方案。相反，主要结果是分离了单个微生物物种，随后将其作为控制病原体的生物制剂应用于土壤或植物种子。由于与本地土壤微生物组的竞争，许多这些微生物菌株无法在土壤或植物根部建立或存活。结果，这种方法在大规模农业中取得了有限的成功。土壤微生物组与植物之间相互作用的复杂性提出了超越“一次微生物”方法并从社区角度出发的新策略。这包括不同微生物物种的混合物的设计和应用，这些混合物被称为合成群落或syncoms（12）。第二种策略涉及增加土壤生态系统固有的抑制土著疾病的联合体。对这样的土著微生物联盟进行工程改造可以产生更稳定的土壤记忆，从而限制病原体的侵扰。

在可持续疾病管理中实现这一结果的实际方法包括选择或育种具有特定根性状的植物基因型，这些根性状会募集或激活抑制病原体的微生物种群（12、13）。农业生产系统的投入，包括堆肥和种子粉等土壤改良剂，也可以像人类中的益生菌一样用于选择性驱动微生物组达到限制土壤中病原体繁殖的组成和活性状态（14）。为此，需要植物-病原体-微生物组相互作用中的协同进化轨迹的基础知识（10）。对特定的植物代谢物和病原体效应物（如动物中的疫苗）的触发机制的理解，可以为土壤的适应性免疫反应提供工程手段，以改造本地土壤微生物组，从而增强植物健康并确保未来的农作物产量。

参考文献

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