真菌：另一股土壤活力的源泉

导  读

细菌外，真菌是土壤活力的另一股力量！不同土壤环境下两股力量各有侧重！真菌可以分成三大类：分解菌，互惠菌和病原菌！在农业中，大多数树木和农作物都依靠菌根或从中受益。

译者:陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）

作者：Elaine R.Ingham

原题：Live Soil：Fungi

出处：https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/detailfull/soils/health/biology/?cid=nrcs142p2_053864

真菌是微小的细胞，通常长成称为菌丝的线状或串状，在土壤颗粒，根和岩石之间移动。菌丝的直径通常只有几微米。单个菌丝的长度可以从几个细胞到很多码。一些真菌，例如酵母，是单细胞。

有时，菌丝会成团，称为菌丝体或看起来像根的浓密的索状“根瘤菌”。真菌的果实结构（蘑菇）是由菌丝、孢子和一些特殊的结构（如孢子形成的刺）组成的。单个真菌可以包括许多子实体，它们散布在与棒球场一样大的区域中。

真菌提供与水动力学，养分循环和疾病抑制有关的重要服务。与细菌一样，真菌在土壤食物网中作为分解剂非常重要。它们将难以消化的有机物质转化为其他生物可以使用的形式。真菌菌丝将土壤颗粒物理结合在一起，形成稳定的团聚体，有助于增加水分渗透和土壤持水能力。

土壤真菌可分为三大类

根据土壤真菌的能量获取方式，土壤真菌可分为三大类。

 分解菌（腐生真菌）将死有机物转化为真菌生物物质，二氧化碳（CO2）和小分子，例如有机酸。这些真菌通常在木材中使用复杂的底物，例如纤维素和木质素，并且对于分解某些污染物中的碳环结构至关重要。几种真菌被称为“糖真菌”，因为它们使用的底物与许多细菌相同。与细菌一样，真菌对于固定或保留土壤中的养分也很重要。此外，真菌的许多次生代谢产物都是有机酸，因此它们有助于增加富含腐殖酸的有机物的积累，这些有机物具有抗降解性，并且可以在土壤中保留数百年。

    互惠菌（菌根真菌）在植物根部定植。作为植物中碳的交换，菌根真菌有助于溶解磷并将土壤养分（磷、氮、微量养分，也许还有水）带入植物。菌根的一大类是菌根（见下图），生长在根的表层，通常与树木有关。菌根的第二大类是内生菌根，其生长在根细胞内，通常与草、大田作物、蔬菜和灌木有关。丛枝菌根（AM）真菌是一种内生菌根真菌。杜鹃花类菌根真菌可以是外生的或内生的。

    第三类真菌是病原体或寄生菌，在定居根和其他生物时会导致产量降低或死亡。轮枝菌（黄萎病，Verticillium）、腐霉菌（Pythium）和丝核菌（立枯病，Rhizoctoni）等根系病原真菌每年在农业中造成重大经济损失。许多真菌有助于控制疾病。例如，寄生于引起疾病的线虫的捕获线虫的真菌和以昆虫为食的真菌可以用作生物防治剂。

许多植物依靠真菌来帮助从土壤中提取营养。树根（棕色）与辐射到土壤中的共生菌根结构（亮白色）和真菌菌丝（细白色线）相连。图片提供：俄勒冈州立大学科瓦利斯分校的Randy Molina。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

真菌开始分解草屑中的叶脉。图片来源：土壤微生物学和生物化学幻灯片组第48号。1976年，J.P。Martin等人编辑。SSSA，威斯康星州麦迪逊市。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

外生菌根对于树根和葡萄的根吸收养分很重要。真菌实际上并没有侵入根细胞，而是形成了一个在植物细胞之间穿透的鞘。这张照片中的护套是白色的，但可能是黑色、橙色、粉红色或黄色的。图片提供：美国农业部，森林服务部，PNW研究站，俄勒冈州科瓦利斯。请联系[e-mail]与水土保持协会以帮助获取受版权保护（经过认证）的图像。

三叶草根细胞内部的黑色圆形团块是丛枝菌根真菌（AM）的囊泡。图片提供：Elaine R. Ingham。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

真菌在哪里？

腐生真菌通常在木本植物残渣周围有活性。在某些土壤环境中，真菌菌丝比细菌具有优势。在干燥条件下，即使土壤湿度太低而无法使大多数细菌活跃，真菌仍可以弥合水分之间的缝隙并继续生存和生长。真菌能够利用土壤中的氮，使它们分解通常氮含量低的表面残留物。

真菌是有氧生物。长时间厌氧的土壤通常会失去其真菌成分。厌氧条件通常发生在涝渍土壤和压实土壤中。

真菌在林地中尤为广泛。已经观察到森林随着真菌生物量的增加而生产力提高。

在干旱的牧场系统中，例如西南沙漠，真菌将稀缺的水和养分输送给植物。图片来源：Jerry Barrow，USDA-ARS Jornada实验靶场，新墨西哥州拉斯克鲁塞斯。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

森林系统中常见的蘑菇是一组称为担子菌的真菌产生的子实体。蘑菇是广泛的地下菌丝网络的“冰山一角”。图片来源：NRCS土壤质量研究所的Ann Lewandowski。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

农业菌根真菌

菌根是真菌与植物根部之间的共生联系，与真菌或根部不同。大多数树木和农作物都依靠菌根或从中受益。十字花科的许多成员（例如西兰花，芥菜）和藜科的许多成员（例如藜、菠菜、甜菜）不构成菌根联系。在某些作物，包括小麦和玉米中，对菌根的依赖性水平差异很大。

土地管理措施会影响菌根的形成。在休耕地或种植未形成菌根的作物的土壤中，菌根真菌的数量将减少。频繁耕作可能会减少菌根结合，广谱杀菌剂对菌根真菌有毒。氮或磷肥含量过高可能会减少根部接种。一些菌根真菌接种物可商购获得，并且可以在种植时添加到土壤中。

菌根真菌将根细胞与土壤颗粒联系在一起。沙粒通过内生菌丝（类似于菌根的真菌）的菌丝，以及植物和真菌分泌的多糖与根部结合。图片来源：Jerry Barrow，USDA-ARS Jornada实验靶场，新墨西哥州拉斯克鲁塞斯。请通过[e-mail]与水土保持协会联系，以获取受版权保护（经过认证）的图像的帮助。

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