人类还在演化吗？

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人类走出非洲后，由于世界各地的气候和环境不同，不同地区的人类便都出现各自的演化特征。而农牧业的发展，又让人类身体产生新的变化。因地制宜，因时制宜，永远是人类演化过程中的主旋律。

撰文 | 朱钦士

接受过辩证唯物主义教育的我们都知道，事物一般都具有两面性。

于演化而言，也是如此。在诸多爆款文章反复说明现代人类演化至今身上存在的bug的时候，我们还是想聊聊演化这把“双刃剑”的另一面——有哪些演化，能让人过得“更好”？

农业的出现，也是一把“双刃剑”

在过去的几千年中，随着人类文明的进步以及对环境的改造，人类的生活方式发生了极大的变化。
以“国之大者”农业为例，农业的出现使人类从狩猎和食物收集者变为农耕者，不再居无定所，而是聚居在村落中，这导致人口密度大大增加。由于农业需要灌溉用水，居住地附近常有沟渠水塘，其中往往蚊虫滋生，给聚居的人类带来疾病。畜牧业的发展，也让许多人被比如天花和鼠疫等动物传染病感染，痛不欲生。

天花可能来自某些动物中无害的痘病毒，但在人类驯养或密集接触它们后，变成了严重影响人类健康的疾病，天花病人图片极易引起不适，请读者慎重搜索丨图片来源：wikipedia

但文明的发展并非只有坏处：农牧业使人类的食物更有保障，令人口数量大增，这自然让人类演化速度加快。
具体而言，每传播一代，人类DNA每个碱基突变的几率大约是1.1 x 10^-8，也就是只有亿分之一的机会。由于突变在很大程度上是随机的，人与人之间DNA突变的位置不同，重叠的几率很小，如果一个人群有500个人，每个碱基的总突变几率就会几乎增大500倍，即5.5 x 10^-6。
现在，人类社会已经有超过80亿人，整个人类每个碱基突变的总几率就是每一代88次。这么高的总突变几率是其他灵长类动物所不具备的，也给人类的演化创造了更好的基础。因此，在过去的几千年间，人类的演化不是在变慢甚至停止，而是在加速。这一过程，通常与环境和生活方式密切相关。

冲出非洲 走向世界

人类在非洲诞生后，又走出非洲，到世界各地安家，由于世界各地的气候和环境各不一样，不同地区的人类便都出现各自的演化特征。在这里，我们以藏族人、安第斯人、欧洲人、汉族人为例，说说生活在不同地域的人们都经历了哪些变化。
1.藏族人和安第斯人：走得更高，且因地制宜
我们首先以高海拔地区为例，看看人类是如何演化以适应不同环境与气候的。
人从低海拔地区到高海拔地区时，为保证身体得到足够的氧气，呼吸会加快、变深，血液中的血红蛋白也会增多，红血球数量会增加。如果不能很好地适应，就会出现 “高原病”的症状。例如，红血球过多会导致血液粘稠，流动阻力增大，加重循环系统的负担。动脉压力增高和血管通透性的增加会导致血浆渗出，发生肺水肿和脑水肿。循环系统的负担长期加大也会导致心力衰竭。怀孕的妇女中流过子宫的血液减少，增加流产的几率。
为适应在高海拔地区的生活，居住在青藏高原和安第斯山的人DNA都发生了改变，导致基因类型和表达状况发生改变，但是这两个地区的人采取的策略不同。
生活在藏区的儿童丨图片来源：Wikipedia
在青藏高原生活的藏族人的适应方式是减少身体对缺氧的反应，防止红血球过多症。在身体缺氧时，一种感受缺氧的蛋白质，“低氧诱导因子”（HIF）便会增多。HIF是转录因子，能够启动与缺氧反应有关基因的表达，因此要防止红血球过多症，一个办法就是阻止在低氧条件下HIF增多。
在氧气供应正常的情况下，HIF在一种叫做EGLN1的蛋白质的作用下不断被降解，因此保持在较低水平。在低氧状况下，EGLN1活性降低，使得HIF的浓度增加，启动缺氧反应。而在藏族人中，EGLN1基因发生了突变，第4位的天冬氨酸变为谷氨酸，第127位的半胱氨酸变为丝氨酸。这些变化增加了EGLN1的活性，在低氧情况下仍然能够使HIF降解。
另外，HIF本身是由EPAS1基因编码的。在藏族人中，EPAS1基因的调控序列中有一个T到A的突变，使得结合转录因子的能力降低，进一步减少HIF蛋白的合成。EGLN1基因的变化和EPAS1基因调控序列的变化，都使藏族人HIF的水平较为平稳，避免了红血球过多症的发生。
居住在安第斯山的人则采取了另一种策略：改善循环系统，使缺氧对心血管系统的损害不致发生。他们特有的几个基因类型都与心血管系统有关。例如，基因BRINP3的产物就表达在动脉的平滑肌细胞中，在调控部位有一个A到G的变化；NOS2基因的产物是合成一氧化氮（NO，能松弛血管）的酶；TBX5基因的产物是一个转录因子，与心脏的发育有关。相关DNA序列的改变都不影响为蛋白质编码的部分，但可以影响基因的表达状况，为安第斯人所特有。
生活在安第斯山脉附近的人丨图片来源：needpix

2.欧洲人：拥有一双迷人的蓝眼睛

让我们把目光转向欧洲，这里的一些人走得不一定更高，但看的器官却和他人与众不同。在大约一万年前，一些欧洲人发展出了蓝色的眼睛，同人类眼珠最初的棕色大不相同。
蓝眼睛被一些人认为更具吸引力，是比较迷人的变异。在人类中，蓝眼睛出现的比例也逐渐增加，在一些地区甚至有高达40%的人具有蓝眼睛。
那么，为何有的欧洲人能拥有一双迷人的蓝眼睛呢？蓝眼睛的出现，是因为虹膜中黑色素的合成基本消失（点击此处了解有关黑色素合成的相关知识），但是并没有蓝色色素出现，而是眼内液体的反光显示出蓝色。
其中，虹膜中黑色素的消失又和一个叫做OCA2基因的变异有关。其基因的第一个内含子（基因中不为蛋白质编码的部分，位于编码部分之间）中有三个位置可以分别是T或C，G或T，T或C，蓝眼睛的人90%在这三个位置有TGT组合，而棕色眼睛的人中有TGT组合的只有9.5%，这说明，相关序列的差异与蓝眼睛的出现有关。
进一步的研究发现，内含子1中这3处DNA序列的变化对应于OCA2基因增强子中一处T到C的变化，这处变化破坏了原来对转录因子HLTF的结合位点（从TGACATTTAAT变为TGACACTTAAT），使得OCA2基因的表达降低，进而使黑色素合成减少，导致蓝色眼睛的出现。
具有蓝眼睛的男孩丨图片来源：Wikipedia

汉族人：外异蛋白A受体中的一处氨基酸突变（V370A），让我们与众不同

汉族人居住在亚洲东部，大约在19000年到33000年前之间，一个叫做“外异蛋白A”受体（ectodysplasin A receptor, EDAR）的基因发生突变，使得第320位的氨基酸从缬氨酸变为丙氨酸（V370A）。
2013年，哈佛大学的科学家比较了亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲共51个人群，984人，其中包括中国的汉族和14个少数民族共358人的DNA序列，发现汉族人中携带这个突变基因的人数比例高达95%，但是在中亚、南亚、中东、欧洲、非洲人中则极为罕见。从DNA序列分析结果来看，这一突变发生在中国中部，大约是西安到郑州一带地区，时间在13175 到39575年之前。
2021年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队等研究发现，中国黑龙江地区33000年前人类的DNA与相距1114公里的北京周口店附近、生活在约40000年前的田园洞人的DNA高度相似。这说明，现代人类在3万至4万年前已经生活在中国的广大地区。
但是，无论是生活在33000年前的人，还是田园洞人，EDAR基因中都还没有缬氨酸到丙氨酸（V370A）的突变，只有生活在19000年前的人类中，V370A才开始出现，而且也出现在所有更晚的人类样品中，说明这个突变发生在19000年之前，但不会早于33000年前，与哈佛大学估计的时间相符。
外异蛋白A及其信号通路与外胚层的发育有关，影响毛囊、汗腺和牙齿等结构的发育。从汉族人中具有两份、一份和零份EDAR突变基因的身体特征分析，V370A 除了增加人类皮肤中汗腺的数目，还和铲状门齿（铲形齿是门牙的两侧边缘凸起，中间凹陷，使门牙的形状像铲子）的出现有关。铲状门齿也许有利于人们咬开寒冷天气中的主要食物，而从26500年至19000年，正是中国最后一次冰川极盛期。因此，科学家推断，这一V370A突变很可能发生在冰川期内或者即将结束的时候。
这些结果表明，V370A突变可能使得汉族人具有直而茂密的头发，皮肤汗腺增多和具有铲形门齿，女性则具有比较内敛的乳房，这主要是因为乳房内脂肪量降低的缘故，乳腺组织并没有减少，不影响哺乳功能。
铲状齿和非铲状齿 图片来源：bing

演化对人类养成的影响

——从出生到喝奶

1.分娩方式的改变对女性体型的影响

人类的演化已经使得分娩变得痛苦和困难，具有较窄骨盆的女性更容易因难产而死亡，演化压力促使骨盆变宽。但是，过于宽大的骨盆不利于行走，也容易导致器官脱垂（例如子宫脱垂），二者之间必须有一个平衡。剖腹产的出现减轻了难产形成的演化压力，在未来，有可能会使具有较窄骨盆的女性比例增加。

南方古猿（a）、直立人（b）、海德堡人（c）、现代人(d)骨盆的形态差异 图片来源：参考文献[1]

2.同一个世界，有的乳糖耐受，有的不耐受

哺乳动物通过母乳给新生的下一代提供营养，其中一种重要的营养物质就是乳糖，由一个葡萄糖分子和一个半乳糖分子相连而成。这样的糖分子不能被动物的小肠直接吸收，而必须先被乳糖酶消化成为葡萄糖和半乳糖。在年幼动物断奶后，食物中不再有乳糖，就不再生产乳糖酶，也就是乳糖酶的基因被“沉默”了。
然而在不到一万年前，欧洲一些地方的人开始饲养家畜并且使用奶制品，这些人就逐渐发展出了在成年后仍然生产乳糖酶的能力，特别是在北欧国家。而世界许多地区的人，包括中国人，并没有发展出这样的能力，因此成年人喝牛奶后会消化不良，肠道胀气，叫做对乳糖的“不耐受”。
世界各地人群中乳糖耐受情形  图片来源：参考文献[2]，作者有修改。
研究发现，北欧地区的这些人中乳糖酶基因的序列发生了变化，其中研究得最为透彻的，是位于-13910（负号表示基因转录点前面的位置）的DNA序列从C变成了T。这一变化，使得这一基因的调控序列结合转录因子Oct-1的能力更强，进一步增加了基因的表达程度。而在调控区域，原本发生在C（胞嘧啶）上的DNA甲基化变为T（胸腺嘧啶）,使得在这个位置的DNA的甲基化不再可能，基因也不再被“沉默”，乳糖酶基因活性得以维持，使得有这个变化的成年人也能够生产乳糖酶。因此，便不会产生“乳糖不耐受”的情况了。

缩小其大脑，降低骨密度

1.变小的大脑也许可以装下更多的智慧
我们曾谈到，人类智力的增长是伴随着大脑的扩大的。但实际上，现代人类的脑并没有进一步扩大，而是在逐渐变小。一个典型的例子是，尼安德特人的脑容量曾经高达1500-1600毫升，但是现代人类的脑容量平均只有1350毫升，似乎与预期的相反。

根据研究，在3000年前，人类脑容量有过一次下降，图片横坐标时间单位为百万年，纵坐标即为人类脑容量  图片来源：参考文献[3]

有关人脑在缩小的原因存在诸多说法：一方面，有观点从个体构造出发认为，从信息处理速度的角度来看，大脑越大越不利。这是因为，神经细胞传递信息的速度有限，不过每秒数米甚至不到一米，过大的大脑会增加神经细胞之间和大脑不同区域之间信息交换的时间，使大脑处理信息的速度变慢，从而影响智力。假设脑中神经细胞之间传递信息的速度为每秒1米，大脑的直径是15厘米，信息从大脑的一侧到另一侧就需要0.15秒。如果思考的过程需要信息多次来回，需要的时间就更长了。
同时，神经纤维（传出信号的轴突）传输信息的速度与纤维的粗细和是否外面有髓鞘包裹有关（神经纤维传递信号的方式是电脉冲，髓鞘的作用是防止神经纤维“漏电”，类似于电线外包裹的绝缘层。髓鞘越厚，神经纤维传输信号的速度越高）。神经纤维越粗，传输信号的速度越快，类似于导电的电线，越粗阻力越小。从大脑传输到肌肉的神经纤维速度最高，可以达到每秒100米，使得动物可以迅速对危险做出反应。而无髓鞘，最细的神经纤维，传输信号的速度只有每秒0.5米。
虽然，增加神经纤维的直径或者包裹更厚的髓鞘可增加信号传输的速度，但也要占用更多的空间，使神经细胞之间的距离增长。而神经细胞数量的增加固然可以提高信息处理的能力，但是也要增加大脑的体积，拉长神经细胞之间的距离，同样会使神经细胞之间信息交换所需要的时间更长，因此，更为紧凑的大脑可以使工作效率更高。具有较小大脑的现代人取代了身体更为粗壮，而且脑容量更大的尼安德特人，说明现代人大脑处理信息的效率比尼安德特人高，也就是更聪明。
如果还对这一观点存疑，不妨看看爱因斯坦。爱因斯坦的脑只有1280毫升，明显低于人类1350毫升的平均值。但他的大脑顶叶部位有一些特殊的山脊状和凹槽状结构。较小的大脑和特殊的沟回结构，也许使爱因斯坦进行思考时所使用的神经通路特别短和通畅，从而形成了他超人的智力。
另一方面，也有从“人是社会性动物”这一角度出发，考虑人脑缩小问题的。该观点认为，大脑缩小可能与人类的群居有关系。在长期的演化过程中，人类形成了一个类似蚂蚁的社会分工体系，在这个体系下，智力具有了社会属性，在集体智慧的需求下，人类就不需要具有单个的较大容量的大脑。真可谓“人多力量大”啊！
2.骨密度降低

在大约一万年前，人类从狩猎生活转变为畜牧和农耕生活，这种生活方式的改变使得人类对肌肉骨骼的要求降低。
科学家们比较了早期猿人（生活在200-300万年前的南方古猿）、尼安德特人、生活在大约10000年前的人、以及现代人的骨密度发现，现代人的骨密度显著降低。
以手部掌骨的密度（骨质的体积与骨总体积之比）为例，从南方古猿的0.339，到尼安德特人的0.244，到10000年前人的0.273，再到现代人的0.189，人上肢的骨密度在过去的几百万年间（从南方古猿到尼安德特人）和在过去的几千年间（从约1万年前到现在）都有过大幅度降低。
人类骨密度降低 图片来源：参考文献[4]，作者有修改。
为弄清手掌骨密度的降低是否是因为人直立行走后，重量主要由下肢承担，上肢较少承重的缘故，科学家对不同时期人类下肢股骨密度也进行了研究。数据表明，从南方古猿的0.475到尼安德特人的0.367，到1万年前人的0.309，再到现代人的0.230，下肢的骨密度也在逐渐降低。
造成骨密度下降的原因可能有许多。有观点认为与猿类相比，人类的身体越来越细长，工具和技术的改进使得狩猎和劳动的强度不断降低。特别是，在约1万年前农业的出现，以及随后工具和科学技术的发展，使人的体力劳动强度不断降低，也有越来越多的时间采取坐姿等。这有可能造成人类骨密度的下降。
遗憾的是，现在我们仍不清楚是哪些基因的变化导致人类骨密度降低。骨头的形成和骨密度的维持都是复杂的过程，有诸多基因参与。骨头中的矿物质主要是磷酸钙，而且这些磷酸钙与身体其他地方的钙有动态联系。破骨细胞不断分泌酸和酶溶解骨质，提取里面的钙，而成骨细胞负责新骨的形成，二者的平衡状态决定动态中的骨密度。要找出在不同时期中引起人骨密度下降的基因非常困难。

3.体温降低

1851年，德国医生卡尔·温德里希（Carl Wunderlich）测定了25000名德国人的腋下温度，范围在36.2–37.5℃，平均37℃，从此被作为人类体温的标准温度。然而，近年来的体温测定发现，现在人类的体温明显低于温德里希设定的37℃，说明在过去的一百多年间，人的体温实际上是在降低。
为了弄清人类体温的降低是真实的，还是由于测定方法和温度计差异引起的假象，2020年，科学家们分析了从1862年到2017年美国189291个人的体温资料。
分析结果表明，这三组人中的体温随着时间的靠后而越来越低，而且在每一组内，出生晚的人的体温又比出生早的人的体温低，大约每10年降低0.03℃，证明了人类的体温确实在不断降低。在这100多年中，男人平均体温降低了0.59℃，女性降低了0.32℃。平均起来，成年人的体温从37℃降到36.6℃。
近年来人类体温降低情形  图片来源：参考文献[5]，作者有修改。
体温降低可能与许多因素有关。普遍取暖使得人类不再需要产生大量的热量来维持体温。炎症性疾病也会升高体温，而医疗和卫生条件的改善会减轻这些疾病对体温的影响。例如在上个世纪，肺结核比较流行，而肺结核病会升高人的体温。牙周病也会增加口腔内的温度。体力活动越来越少也许是另一个因素。
总而言之，诸多事实表明，人类的演化并未停止，而是在继续进行。因地制宜，因时制宜，永远是人类演化过程中的主旋律。正是在同自然与社会环境的相互影响与适应的过程中，人类才得以成为如今的模样。

参考文献

[1]Gruss L T, Schmitt D. The evolution of the human pelvis: changing adaptations to bipedalism, obstetrics and thermoregulation[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2015, 370(1663): 20140063.[2]James WPT, Johnson RJ, speakmen JR et al, Nutrition and its role in human evolution. Journal of Internal Medicine, 2019, 285(5):533-549. [3]DeSilva J M, Traniello J F A, Claxton A G, et al. When and why did human brains decrease in size? A new change-point analysis and insights from brain evolution in ants[J]. Frontiers in Ecology and Evolution, 2021: 712.[4]Chirchir H, Kivel TL, Ruff CB, Richmind BG, Recent origin of low trabecular bone density in modern humans, Proceedings of National Academy of Science USA, 2014, 112(2):366-371.[5]Protsiv M, Ley C, Lankester J et al, Decreasing human body temperature in the United States since the industrial revolution. Elife, 2020, 7:e49555.

本文经授权转载自微信公众号“科学大院”，原题目为《人类还在演化吗？比如脑子变小……》。

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