嫁接是一种已有数百年历史的无性繁殖技术，应用较广，尤其是多年生果树是以嫁接繁殖为主。砧木可以调节接穗的表型，包括早熟、果实大小、产量、品质特征和对各种环境胁迫的耐受性。近年来，矮化砧的采用使果树高密度栽植成为可能，同时也节省了土地和降低了管理成本，对于产业发展有巨大的推动作用。砧木和接穗的作用机制引起了科学家的兴趣，这篇综述总结了现有的关于砧木对接穗生长和矮化机制影响的相关信息，这些因素包括激素信号传导、光合作用、矿物质运输、水分关系、解剖特征和遗传标记等多种因素。表明接穗和砧木之间复杂的相互作用可以调节植物的发育及其结构。
近日，南京农业大学高志红团队在Fruit Research上发表了题为An insight into dwarfing mechanism: contribution of scion-rootstock interactions toward fruit crop improvement 的综述文章。文章主要介绍了以下内容：
接穗和砧木之间的激素交流
砧木对嫁接植株的生理特征和生长发育的其他方面有实质性的影响，其中限制接穗生长是最令人感兴趣的现象之一（图1）。根系导水率可以通过改变地上部分的供水来影响芽的生，砧木或中间砧木尺寸减小的生理机制是通过限制流向接穗的水流来触发的。尺寸控制砧木的导水率降低可能是由于尺寸控制砧木的较大水力阻力和有限的吸水能力所致。
图1 砧木控制接穗活力
接穗和砧木之间的激素交流
植物激素在营养生长和生殖生长中起着重要作用，被认为是根茎交流必不可少的。激素作为信号分子运输，诱导组织分化并在移植物连接的上方和下方发挥作用激素信号还可以通过改变接穗部分的基因表达来控制砧木介导的活力。
吲哚-3-乙酸（IAA）是一种植物生长激素，直接参与多种生物机制，如细胞伸长、差异生长、组织模式和胚胎发生。控制尺寸的砧木中生长素运输向下运动的减少将限制根系生长。与来自非矮化砧木的茎相比，矮化砧木茎的生长素吸收和运输减少。矮化砧木的根部从接穗中获得的IAA较少，从而减少了根部产生的细胞分裂素和赤霉素输送到接穗的量。因此，细胞分裂素供应的减少可能会通过减少分枝来改变接穗结构。
与生长素相反，细胞分裂素（CKs）在根部合成并运输到地上部分，在那里它们调节一些主要发育过程，包括枝条生长和生产。活力的控制也可能是由于砧木和接穗之间的嫁接连接导致木质部溶质（例如细胞分裂素）减少。用矮化砧木嫁接的树木比有活力的砧木含有更低的细胞分裂素水平。较差的根细胞分裂素生物合成和从根到芽的转运能力是造成矮化树形的关键因素。
赤霉素（GA）在植物生长中起重要作用，是植物结构的控制因素。GA代谢的中断在接穗矮化中起着至关重要的作用。GA3ox和GA20ox基因的下调降低了GA水平，这导致了矮小的表型。矮化砧木降低了GA浓度并改变了与GA合成相关的基因表达，导致矮化表型。
脱落酸（ABA）可调节植物发育和生长属性的各个方面，例如叶片脱落、气孔关闭和根生长抑制。ABA控制植物的芽和根生长，调节对不同胁迫因素的耐受反应，并且还能够诱导高等植物的矮化。矮化砧木组织中的ABA浓度较高（作为生长抑制剂），并通过抑制其他植物激素的积累来损害生长特性
通过更有效的根系结构和/或吸收和运输机制捕获养分和水分是调节植物生长和作物产量的主要砧木性状。砧木对叶片矿物质含量的影响与砧木的矿物质吸收能力有关，因为砧木具有特定的根系形态。水力传导通过根和茎向叶片提供矿质养分的能力与砧木的解剖结构有关。较低的矿物质吸收率会降低矿物质浓度，这可能导致矿物质缺乏。在以前的研究中，降低的导水率也降低了矿物质吸收率、生长和产量性能，这被认为是一种可能的砧木矮化机制。
光合效率通常被认为是评价植物生长活性、生物量和产量潜力的主要生理参数。净光合速率是影响果实产量的关键因素之一，砧木直接影响气体交换特性。植物的光合性能与生产能力呈正相关。在果树中，整个生长季节叶片光合特性受到矮化根的显着影响。光合作用在调节植物生长中的显着作用是通过砧木对接穗生长的影响。
苹果矮化砧木（M9）在全球被用作培育新砧木，苹果砧木中被鉴定的第一个矮化分子标记为Dw1，大多数矮化和半矮化苹果砧木都携带该等位基因。Dw1基因的鉴定是研究苹果砧木矮化机制的重大成果。在苹果矮化砧木'M9'和非矮化'Robusta5'之间的杂交，在LG11上鉴定出Dw2，在LG6、LG9、LG10和LG12上发现了4个小QTL。Dw1和Dw2对砧木矮化的影响最显着，Dw1的影响大于Dw2。对几个矮化和半矮化苹果砧木的筛选发现了与Dw1和Dw2相关的标记等位基因，表明大部分苹果矮化砧木具有相似的遗传来源。
全基因组测序的实现为理解蔷薇科植物中ABC转运蛋白家族基因的系统发育关系提供了机会。基于结构特征和系统发育分析，这些ABC转运蛋白被组装成八个亚科。在苹果砧木中，MdABCG28启动子中的W-box缺失与基因表达和矮化表型有关，MdABCG28的过表达促进了拟南芥突变体的枝条生长。
矮化砧木具有较小的根系（即根体积、根直径、根尖数量和分枝），因此矮化砧木的根从土壤介质中吸收的水分和养分较少。此外，由于影响净光合速率、植物生长的导水率降低和木质部导管尺寸较小，因此向接穗输送的水量较少。该综述将为未来与砧木介导的矮化机制相关的研究提供较系统的依据，并加速矮化砧木的育种进程。
本综述以南京农业大学为第一完成单位，南京农业大学园艺学院高志红教授为通讯作者，博士后Faisal Hayat为论文第一作者。研究工作得到了中国国家重点研发计划（2020YFD1000203），农作物种种资源保种项目和江苏省高校优势学科建设工程项目（PAPD）的资助。原文链接：
https://doi.org/10.48130/FruRes-2021-0003
Fruit Research是一本开放获取的国际期刊，致力于传播果树研究领域的最新进展，专注于发表本领域原创研究文章、综述和方法和观点。期刊主编由美国USDA-ARS刘宗让教授担任。
期刊官网：
www.maxapress.com/frures
投稿网址：
mc03.manuscriptcentral.com/frures
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