于战宇沈文意王丽娟 | 动作记忆脑机制研究进展

Original 于战宇沈文意等苏州大学学报教育科学版 2024-02-05

动作记忆脑机制研究进展

｜作者简介｜

图 | 于战宇

图 | 王丽娟

于战宇，江苏师范大学教育科学学院讲师；沈文意，江苏师范大学教育科学学院研究生；王丽娟，东北师范大学心理学院教授、博士生导师。

｜目录速览｜

一、引言

二、动作记忆脑机制的研究范式

三、动作记忆脑机制的理论基础与研究现状

四、研究展望

五、研究启示

摘要

动作操作是个体改变环境进而实现目的的重要途径，在日常生活中对动作的记忆也更为普遍。但作为情景记忆的扩展，动作记忆操作效应的脑机制研究自1999年以后才得到关注，并以“动作信息再激活”和“动作表征”理论为基础。脑成像研究以前额叶和顶叶为主要观察脑区，所得结果存在分歧且有待整合分析。动作编码的结构性加工观点启示，后续研究应探究语义、表象及动作成分在操作效应产生中的必要性，剖析动作编码的抑制机制和语义反馈激活机制。动作记忆脑机制研究可为教育神经学研究提供基础，也可为特殊人群的认知训练和康复治疗提供启示。

关键词

动作记忆；操作效应；动作信息再激活；动作表征；结构性加工

一、引言

记忆由遵从不同操作原则、服务不同现实目的、具有各自特定执行功能的系统构成。Tulving将记忆分为情景记忆、语义记忆和程序记忆，并认为情景记忆系统中包含与自我相关的概念信息，如个人亲身经历的、发生在一定时间和地点的事件。但不包含刺激的大小、颜色、质地、方位、呈现距离以及是否被操作、操作速度、操作力度等具体性信息。[1]基于此，Engelkamp强调动作指令的具体性信息在记忆中的作用[2]，并将动作记忆(action memory)——伴随动作操作和意识卷入过程的记忆活动[3]，作为情景记忆系统的补充与扩展。

在传统记忆（如，语词记忆）研究范式中，被试仅需对学习内容进行信息输入加工。但日常生活中，动作操作是改变环境进而实现目的的主要途径，个体的信息输出加工更为重要。[4]例如，证人对锁车、掏匕首这类动名词短语的提取错误，很可能影响被告人的服刑时长。而且，认知理论、动力系统理论、感觉运动理论等具身认知观点同样强调身体动作对记忆等认知过程的促进作用。[5]所以，动作记忆研究兼具应用性和理论性。

目前对动作记忆行为学研究多关注动作编码的策略或自动加工本质、单独的动作编码系统是否存在、动作编码的年龄效应是否存在以及动作编码是否受测验类型影响等问题[6]，并且相关理论观点存在分歧、行为学研究结果相互矛盾[7][8]。Russ，Mack，Grama，Lanfermann和Knopf指出，当行为学数据不足以解决研究分歧时，脑机制研究可以借助内在而深层次的脑区变化情况，为结论的统一提供认知神经科学依据。[9]而且，脑机制研究还可以根据脑区及时程的变化，分离行为学研究中难以分解的成分，为动作编码的精确化研究提供方法支持。[10]同时，理论基础可以引导实证研究的方向与内容，经验和数据在一定的理论框架内才能被认识和理解，进而为理论内容的架构或补充做出贡献。因此，在范式介绍的基础上，本研究重点剖析了动作记忆脑机制的理论基础与实证现状，这有利于明晰后续动作记忆认知神经机制的研究方向，进而促进动作记忆的整合发展。

二、动作记忆脑机制的研究范式

动作记忆行为学与脑机制研究多采用被试操作任务(subject-performed task,SPT)这一经典范式，在这一任务中，被试随机完成操作任务或语词任务(基线任务，verbal task,VT)，前者是指对任务指令(如削铅笔、打开课本)进行“外显的动作操作”，即动作编码；后者只要求被试“读或听”相同的任务指令来记忆词语内容，无须进行任何操作，即语词编码。[11]进一步地，动作记忆脑机制研究丰富和扩展了该范式的任务类型。动作编码可分为操作、观察和中断动作三种类型，三者在完整/取消执行意向、动作视角等方面存在特征差异，如图1所示。其中，操作动作既指对物体进行真实操作(real perform)，也可指无物体但有身体动作的假装操作(pretending perform)，以及无物体且无身体动作的想象操作(imaging perform)或计划操作(planning perform)。相比于真实操作，假装操作需要被试借助个人经验弥补操作物体的缺失；想象或计划操作又进一步缺失了外显身体操作，更倾向于一个内在的动作编码过程。[12]观察动作指以第三人称为视角的观察操作(watching perform)，通过镜像神经元激活观察者的动作模拟，同时激活与自我操作相似的动作表征，第三人称视角的观察操作更有利于被试把握材料间的关系，进而形成项目关联性加工，且有研究证实了观察膨胀效应的存在，即通过观察他人操作而认为自己操作了实际上没做过动作的记忆现象。[13]中断动作指真实外部动作在操作部分执行时便被中断的操作(interrupting perform)，它相比于真实操作额外增加了“取消意向”属性，但二者存在共同的自我、触觉、动态动作等属性，所以中断操作更可能被误判为真实操作动作。[14]有研究提出，在经典的语词编码基线条件下，被试对任务指令的加工深入较低，并提倡使用“评估物体价值(cost)”（如“打开电脑”中的电脑约值人民币元？）或“评估动作发生频率(frequency)”等作为语词编码条件，以突显动作属性带来的记忆加工优势。[15][16]然而，无论采用哪种形式的动作或语词编码条件，动作编码条件下的自由回忆、线索回忆或再认成绩均显著高于语词编码，这种现象被称为操作效应(enactment effect)，动作对记忆的提升效果可通过操作效应的有无及大小进行判断。[17]

然而，外显的身体动作操作会影响ERP(event related potentials)或fMRI(functional magnetic resonance imaging)等脑机制研究结果，所以，最近的动作记忆研究范式尝试操控实验材料的不同动作状态，更新动作记忆研究范式。例如，学习图片或语词刺激后，自我比他人聚焦激活了更显著的LPC(late positive component)；但是，在观看他人操作动作的视频后，自我聚焦(被试对自己的愉悦度判断)与他人聚焦(被试对动作操作者的愉悦度判断)诱发的LPC差异不显著，未出现普遍存在的自我优势效应。所以，动作记忆的认知加工机制可能更加复杂。[18]另外，还有研究指导被试观察连续奔跑视频和离散动作视频，发现前者更易激活感觉运动区域，后者更易激活语义加工区域。[19]由此可见，动作记忆脑机制研究范式由被试动作操作逐渐转向区分实验材料的动作状态，以结合ERP等认知神经方法，剖析动作记忆的脑机制。

三、动作记忆脑机制的理论基础

与研究现状

（一）动作信息再激活观点

“动作信息再激活”(motor information reactivation)观点认为，动作信息，诸如动作的形式、幅度、速度等因素是产生动作记忆操作效应的关键。[20]这些动作信息首先会被编码，并在之后的自由回忆、再认判断等提取测验中得到再激活，从而提高记忆成绩。[21]

现有研究主要通过分析前额叶运动皮质区的电位激活验证“动作信息再激活”观点的合理性，因为运动皮质负责躯干、四肢等部位运动信号的处理。例如，Heil，Engelkamp，Rosler，Ozcan和Hennighausen的ERP研究发现，在已学过短语呈现后的1 000 ms左右，相比于语词编码，假装操作编码的运动皮质区电位激活更显著。[22]还有研究发现假装操作、想象操作与语词编码三种条件在右侧运动皮质区的电位激活程度依次减弱。[23]另外，已学过短语呈现后的800~1 300 ms期间，真实操作、观察操作、想象操作条件下运动皮质的电位激活程度均显著高于“评估物体价值”条件。[24]已学过短语呈现后的300~500 ms期间，假装操作比语词编码诱发更显著的前额叶电位，并认为操作效应的产生得益于更突显的记忆痕迹。[25]

（二）动作表征观点

“动作表征”(action representation)观点认为，动作编码并不是一种特殊的编码方式，操作编码时个体的自我卷入水平以及动作概念的准备、计划、协调过程才是操作效应产生的关键因素。另外，个体在大脑中对动作进行的表征加工及个体的动机水平对操作效应同样起到决定性作用。[26]当个体执行动作短语时，不仅会形成动作意向，激活大脑中关于如何使用动作的动作图式，还会提取有关物体的知识经验。[27]

这种意义上的动作操作不是一种简单的、受运动皮质调控的认知加工，而是一种更复杂的认知加工，主要由顶叶皮质支配[28]，该观点得到了实证研究支持。例如，Leynes和Bink的研究结果显示，已学过短语呈现后的600~2 100 ms期间，相比于语词编码，真实操作更显著地激活了顶叶负电位。[29]Russ等的fMRI研究结果表明，相比于语词编码，想象操作更显著地激活了缘上回。[30]Senkfor，van Petten和Kutas的ERPs研究发现，已学过短语呈现后800~1 300 ms期间，相比于“评估物体价值”，真实操作更显著地激活了顶叶及枕叶的负电位。[31]这一结果在观察操作中也得到了证实。[32]

但是，已有研究均通过验证提取阶段的脑区电位激活来推测动作编码阶段的脑区激活情况。[33][34]有研究采用PET技术对此进行分析，发现假装操作条件下，个体在编码和提取阶段均可激活大脑左半球；想象操作条件下，个体在编码和提取阶段均可激活运动皮质。[35]这说明动作编码与提取具有相似性，验证了再激活理论。[36]

深层分析可知，上述两观点的分歧可能源于研究视角的差异。动作信息再激活观点从动作客体角度出发，强调外显动作的具体特征，如速度、幅度等在操作效应中的积极作用；动作表征观点则从操作主体角度出发，强调动作者的内在表征内容，如计划、卷入水平在操作效应中的积极作用。而动作记忆的概念不仅包括动作客体的具体操作，又包括操作主体的意识卷入。相关实证研究结果也为两观点的整合提供了分析方向。Senkfor等研究发现已学过短语呈现后800~1 400 ms期间，真实操作、想象操作、观察操作比“评估物体价值”更显著地激活了运动皮质区的负电位；但已学过短语呈现后的1 000~1 400 ms期间，相比于想象操作和“评估物体价值”，真实操作和观察操作更显著地激活了顶叶正电位。[37]Masumoto等的MEG研究发现，已学过短语呈现后的150~250 ms期间，相比于语词编码，真实操作条件下被试在再认判断任务中的左侧运动皮质有更显著的激活；在已学过短语呈现后的600~700 ms期间，真实操作条件下被试的右侧顶叶又出现显著激活。[38]所以，动作信息再激活与动作表征观点并非完全对立，而是研究视角的不同，并且两者存在整合的可能，后续研究可借助操作表征的分类差异进行深入探究。[39]

（三）动作编码的结构性加工观点

目前，多数行为学或脑机制研究都将动作记忆视为一个加工整体，分析操作效应的产生原因[40][41][42][43]；或将其视为一种加工策略，探究其对老年人或特殊人群的记忆提高效果[44][45]。这种研究视角与思路无法剖析动作编码所包含的具体成分，也可能是导致动作记忆细化和深入研究进展缓慢的原因。

针对这一不足，Zimmer试图将动作记忆视为结构性的加工过程，并指出只有当研究证实动作加工过程中涉及的某一个心理成分是完全解释操作效应产生的关键时，才会消除各理论观点的矛盾。[46]更重要的是，不同的加工过程有可能同时存在，所以找到何种条件下的何种加工过程对动作记忆是必要的或不必要的，才可以为明晰操作效应的加工机制提供有力的数据支持。[47]脑机制或认知神经机制的研究方法可为这一视角的具体研究提供技术支持[48]，这也是本综述的重点内容之一。

展开来说，Zimmer提出的被试操作任务分解探究(task analysis of SPT)观点指出，动作记忆可能由五种心理成分构成：①词汇-语义加工(lexical-semantic processing)。动作编码条件下的语义加工会聚焦于实验材料的动作成分上。这会产生两种结果：一是动作的原因等情境性信息被抑制；二是与动作及动作执行相关的动作表征被激活，并且动作表征的激活会进一步反馈，从而激活语义表征。②意志形成(formation of volition)。个体在该阶段激活物体的表象信息，仅对目标动作或与目标相关的动作进行操作，但无须对所有凸显于大脑当中的动作进行操作。③运动及动作程序(movement and motor programming)。个体在该阶段需提取记忆中关于动作操作方式的知识，但想象操作条件下，动作程序只被部分激活。④动作执行与监控(motor execution and monitoring)。动作的各项指标在这一阶段得以具体化，即动作的范围、幅度、速度等信息由内部表征状态转化为外部操作状态，而且动作监控过程也随之启动。⑤动作评估(motor evaluation)。该过程会将动作分为执行成功或失败两种，若动作执行失败，则需要重新进行前四步。[49]

Russ等的四加工阶段是指：①被试会读/听一个动作短语，对其进行理解，此时涉及以语言为媒介的语义分析；②个体会形成物体以及如何对其进行操作的表象；③个体对组成整体操作的各个子动作进行计划排序；④激活控制动作执行及肌肉运动的动作程序，同时进行感觉登记。[50]

对比分析可知，虽然上述两观点表述方式有所不同，但都认同以下三点：①语义理解(semantic understanding)是动作记忆的基础成分；②动作加工过程涉及相关物体的表象激活(image activation)，即个体会搜索长时记忆中关于物体及其操作的表象知识；③动作执行(action execution)是动作编码精细化和外显化的加工过程。研究可知，虽然初学者比专业运动员更多地依赖言语编码或语义理解，但动作序列生成任务对运动员的干扰效果更大。[51]可推测出动作记忆的加工是一个动态过程，即随着动作加工频次和身体经验卷入的逐渐增加，个体对言语编码的依赖性有所降低，对动作执行的依赖性有所提高。[52]这一动态加工过程并未得到ERP或MEG研究关注，但上述三成分的具体研究已得到部分开展。

首先，动作编码的语义加工研究方面。以语义整合良好(如打篮球)和语义整合不良(如咬足球)动作短语为实验材料，研究发现相比于语义整合不良材料，动作编码更能提高语义整合良好材料的自由回忆和再认判断成绩。[53]还有研究以“三字母匹配(判断动名词短语中是否包含之前给定的三个连续字母)”和“数字母(动名词短语中所包含某字母的出现频次是否与提前给定的频次相一致)”为表层语义干扰任务，以概念加工(给出动名词短语可能发生的情境，如在酒馆里)为深层语义干扰任务，发现表层语义干扰任务条件下的自由回忆成绩表现出显著的操作效应，但深层语义干扰任务条件下的自由回忆成绩却并未出现操作效应。[54]这些都说明动作记忆涉及的语义加工水平可能更深。尽管如此，却有研究发现语义重复并不影响动作编码条件下的记忆成绩，并认为动作编码对语义信息不敏感。[55]

文献梳理可知，van Elk等率先使用ERP技术并结合“go/no-go范式”探究了伴随动作准备的语义激活的本质，该研究指导被试根据高频(1 000 Hz)或低频(800 Hz)提示音做动作或不做动作。[56]虽然研究结果表明在对有意义动作进行计划操作时，与动作目标不一致的刺激词比目标一致词诱发更显著的早期N400成分，但ERP技术的局限使得“go”条件下的研究结果均被删除，而且研究中并未指导被试对学习材料进行语词编码以作为基线，所以研究结果无法说明动作记忆是否涉及语义深加工。

其次，动作记忆的表象加工研究方面。Kormi-Nouri，Nilsson和Bäckman证实，“数屏幕中带颜色点数量”这一表象性质的干扰任务会降低动作编码条件下的记忆成绩，这说明动作记忆加工会激活相关物体的表象信息。[57]另外，还有研究发现，熟悉物体动作编码过程中的表象加工水平较高，不熟悉物体动作编码过程中的表象加工水平较低，即项目熟悉性在动作编码的表象加工水平中具有调节作用。[58]还有研究发现图像处理可以提高记忆力，被试操作任务效应是动作编码和表象编码共同作用的结果。[59]

最后，动作记忆的动作执行研究方面。研究发现，识记自己操作与识记他人操作动作信息在视觉工作记忆中的存储相互独立，二者的整合需要更多的认知资源。[60]而长时记忆研究结果表明，假装操作记忆成绩高于观察操作或想象操作[61]，还有研究发现三者差异不显著[62]。动作记忆脑机制研究同样未有一致结论。例如，假装操作比想象操作右侧运动皮质和对侧躯体感觉皮质的激活更加显著。[63][64]但Senkfor等未发现二者的前额叶电位激活差异。[65]

四、研究展望

目前，动作记忆脑机制研究并未引起广泛关注，虽然所得结果为动作信息再激活和动作编码观点提供了数据支撑，但两理论观点本身存在矛盾。而且，已有研究均将动作记忆视为加工整体或加工策略，后续研究应以动作记忆的结构性加工观点为基础，从更加微观、细致的角度对动作记忆脑机制的矛盾分歧进行整合性探究。因此，下述问题亟待解决。

首先，被试操作任务分解探究观点指出，在词汇-语义加工阶段，动作记忆的语义加工更偏重于动作成分，这会导致其他情景中的动作语义被抑制，而动作成分的额外激活很可能进一步反馈并激活语义表征。[66]但动作记忆的抑制加工机制并未得到广泛关注。呈现物体短语的回忆会抑制不呈现物体短语的回忆，这一现象在动作编码条件下更明显。[67]类似地，提取操作项目也会抑制非操作项目的提取。[68]但相比于语词编码，动作编码过程中动作原因、注意资源等的抑制水平是否更高，仍需后续ERP或fNIRS研究证实。

另一方面，若真的存在语义表征的反馈激活，那么动作比语词编码条件下的N400应更显著，这同样需要使用ERP技术并借助Kormi-Nouri对语义整合的操作定义进行验证分析。[69]此外，工作记忆与长时记忆的紧密联系，在以指令跟随任务(following instruction task)为范式的动作编码工作记忆研究中，需要被试对“推圆形”之类的动作指令而非“贴邮票”等更具语义信息的动作指令进行编码[70]，动作指令的低语义加工水平可能降低语音环路在工作记忆操作效应中的解释力，相关认知神经科学研究也尚未展开。

动作编码的结构性加工视角还启示，未来研究可以将大脑后部电位变化、C1及N270脑电成分的激活情况作为ERP研究的因变量，分析动作记忆的表象加工水平；fMRI、PET等研究可观测动作幅度大小、速度快慢以及身体卷入多少变量在前额叶或顶叶等部位的电位激活以及脑成像差异，为动作编码产生记忆优势中的动作执行的必要性以及专门的动作系统是否存在提供深层次的数据说明。[71]同时，观察运动的工作记忆保持过程中会出现μ波抑制[72]，但意义性动名词短语的生物运动EEG研究却依然未受到关注，这一问题的探究不仅可以进一步规范动作记忆脑机制的研究范式，还有利于从镜像神经系统的角度剖析操作效应的认知神经机制。

五、研究启示

动作记忆研究符合具身认知思潮，具身认知的教育与教学强调身心统一观，主张从表征主义知识观到具身知识观的转变。[73]在教学方法方面，厘清动作记忆的认知神经机制，分析语义、表象、动作成分在操作效应中的贡献度及加工原理，进而分析动作编码过程所需要的“必要而恰当”的外部条件，这对于指导师生选择恰当教学方法具有重要的实践意义。展开来说，钢琴演奏家和小提琴演奏家大脑皮层中手指运动表征区域沟壑明显多于普通人，运动训练也会导致运动区的激活增强，感知经验的积累会提高学生运动区的激活水平。[74]依此，在教学过程中，教师应该尽可能多地指导学生进行身体运动操作。更重要的是，动作记忆脑机制研究启示前额叶运动区的激活可能进一步激活顶叶[75]，初级的身体运动会促进语义、表象等认知加工过程，手势会促进学生的数学问题解决与空间学习。[76][77]所以，动作记忆脑机制研究可服务于教育实践，并为教育神经学研究提供基础。

在学习方式方面，皮亚杰的儿童认知发展阶段理论认为，有机体和外部环境之间是双向互动关系，有机体通过身体动作建构外部环境的知识与信息，对环境进行适应和平衡。[78]然而，传统教学并未重视儿童身体动作在学习与认知中的作用。这可能是因为语言理解、图片优势效应等心理学结论得到了普遍认可[79]，但与之相比，更加具有生态效度的动作记忆研究却并未得到广泛关注。而本研究综述内容提示，在学生学习，特别是儿童学习过程中，应提高教具的使用频率，或指导儿童自制教学用具，为儿童具身经验的积累提供必要条件。另外，动作记忆脑机制研究范式的更新进一步提示[80]，除指导儿童进行身体动作或借助教具积累直接经验外，教师在先行组织者呈现时，应尽量多采用动态视频，以提高儿童对材料的语义理解水平，同时也利于提高儿童的学习乐趣和教师的教学质量。

动作记忆的研究成果还可用于特殊人群的认知训练和康复治疗。特殊人群认知康复的难点在于操作困难、起效缓慢。[81]动作编码与操作表征关系的深入探究，可为孤独症儿童掌握并使用更多的功能性词汇提供帮助，进而弥补该群体言语理解及运用能力受损等症状。此外，多动症儿童抑制能力较弱，通过操作效应抑制加工机制的深入探索，可为多动症儿童注意力训练提供夯实的理论基础。[82]最后，从激活与抑制两方面厘清动作编码所带来记忆优势的原因，并依此推导出科学的训练方式，可以为聋哑人、认知功能障碍者等特殊人群在掌握新事物时提供良好的学习和记忆方式。

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参考文献

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