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羽叶2·孙子像爷爷||新叶博物

吴斌 新葉吳聲 2021-03-08



清明时节,马尾松林中满地拳卷的芒萁(里白科)叶芽,然而这并不是新生命的开端(摄于浙江永康)


繁殖这件小事,我们文明人不免羞于启齿,因为孤掌难鸣,需要两个人不可描述。然而,对蕨类来说,繁殖却总是一个人的事。所以,倘若蕨类要写《圣经》,它们的始祖只需要一个亚当,这样一来,它们也就永远不必被逐出伊甸园了。再往后,如果蕨类还要写一本自己的历史,那么也绝对不会像人类那样发生乌七八糟的乱伦和奸淫。事实上,如果蕨类统治世界,那么地球将是全宇宙最祥和的一颗行星。佛洛伊德说,人类一切活动的动机都可以追溯到潜意识里的性本能;蕨类说,我们没有性。

因为1996年母绵羊“多利”的出生,世人突然开始关注起无性繁殖,同时也使一般人在无性繁殖和“克隆”之间画上了约等号。事实上,“克隆”只是诸多无性繁殖方式中的一种,而且“多利”只是在繁殖过程中采用了无性方式,它自己还是有性别的。“多利”没有父亲,却有母亲(包括提供细胞核的母羊和孕育胚胎的母羊)。然而,我们的蕨类却是实实在在地没有性别,因此,人类的一切亲属称谓,到蕨类社会里都失去了意义,唯独剩下干巴巴的科学术语“亲代”和“子代”可供描述它们的血缘关系。蕨类无法理解人类的“女权主义”和“大男子主义”。

蕨类的生命,最初从亲代的一个繁殖细胞开始(我们人类则是从父本的精子和母本的卵子相结合形成受精卵开始),这个细胞被称为孢子。孢子和我们的精子、卵子有相似之处,都由亲本体内的细胞经过减数分裂产生。原本,亲本细胞核内的遗传物质(染色体)都成双成对(2n),平时体细胞复制的时候采取有丝分裂方式,细胞一分为二的同时染色体也复制一份(4n),分别分配到两个子细胞中,于是新细胞核中的染色体还是成双成对(2n)。减数分裂的结果则是产生四个子细胞,每个子细胞中染色体只有一份(n),繁殖细胞(孢子、精子、卵子)就是这种只有一份染色体的细胞。

为了保证儿子像老子(或者像母亲),人类的做法是让精子(n)和卵子(n)相融合,于是新生命的细胞中染色体依然成双(2n),所以需要男女二人不可描述。蕨类植物比较牛,直接把孢子(n)撒到土里,给点水,给点温度,再给点时间,新的生命就萌发出来了。想象一下,你把精液射到地上,于是千万个孩子站了起来!

 

【孢子囊】

大多数蕨类都有分化出根、茎、叶三种器官,一般来说由叶产生孢子,有些种类也由茎直接产生孢子(比如松叶蕨)。孢子产生之后被成群包裹在囊中,时机成熟(比如遇水)会裂开,孢子作鸟兽散。比较原始的类群,孢子囊壁比较厚,由多层细胞构成,于是被统称为厚囊蕨类;较高等的类群,孢子囊壁仅含一层细胞,总称为薄囊蕨类

很多厚囊蕨类的孢子叶(产生孢子的叶)会聚集在茎顶,看上去像松球果或者球花,形成孢子囊穗(比如石松、木贼、阴地蕨),不同于一般的茎叶。有些厚囊蕨的孢子囊则单独生在叶腋(比如石杉、卷柏)或者枝顶(如松叶蕨),类似苔藓植物。从这一点可以看出蕨类介于裸子植物和苔藓植物之间,同两者分别有亲缘关系。

多穗石松孢子囊穗(石松科)

披散木贼孢子囊穗(木贼科)

阴地蕨孢子囊穗(瓶尔小草科)

石杉孢子囊(石松科)

松叶蕨孢子囊(松叶蕨科)


薄囊蕨类是现存蕨类的主流,孢子囊一般都很小,通常为棕色、褐色,成群聚集在叶的背面,构成孢子囊群,较高等的种类在每个孢子囊群之外还生有各种形状的盖子,称为囊群盖。孢子囊群像满天的星辰,在不同的种类中排列方式各不相同,通常都会沿叶脉着生。很多被子植物也演化出了羽叶,有些蕨类的羽叶则融合成了单叶,使外行难以轻易区分两个类群,此时只需翻看一眼老叶的背面,就像检查婴儿的两腿之间一样方便。当然,密集恐惧症者请勿随意模仿!

薄囊蕨类叶片背面分布方式各异的孢子囊群

 

精子……不对……孢子从孢子囊中散出,在合适的环境下萌发之后,会形成一株体细胞中只含有一组染色体(n)的子代植物。我们把体细胞中有成对染色体(2n)的生物称为双倍体,只有一组染色体的称为单倍体,有多组染色体的则称为多倍体。我们高等动物和裸子植物以及多数被子植物都是双倍体。驴和马的杂交种——骡——是单倍体,所以骡无法进行有性繁殖。前面我们说的产生孢子的亲代蕨类也是双倍体(2n),现在由孢子(n)发育成的子代植物则是单倍体(n),也就是说,儿子不像老子,这一点我们人类表示难以接受。

这种由孢子发育而来的子代植物,长得确实非常不像亲代:又小又嫩,没有根、茎、叶的区分,没有叶脉,匍匐在地上,反而更像藻类、菌类或者苔藓。这种子代植物被称为蕨类的原叶体prothallus)。蕨类的寿命往往很长,但是一般来说,原叶体的寿命都不长,短的几个月,长的一两年(当然,也有原叶体寿命长的,比如北美洲的线形书带蕨Vittaria lineata)。

芒萁(里白科)原叶体(孢子萌发后五个月)

原叶体供养着的芒萁幼孢子体(孢子萌发后八个月)

长成的芒萁孢子体(摄于浙江永康)


双倍体亲代蕨类没有性别,作为单倍体子代的原叶体却努力地长出了“睾丸”(精子器)和“子宫”(颈卵器),分别产生单倍体(n)的精子和卵子(两者统称配子),其中精子可以在水环境下自由游动,类似于我们动物的精子。比蕨类高等的植物(裸子植物和被子植物)的精子没有“蝌蚪尾巴”,不能游动,只有号称最原始的裸子植物——苏铁类——的精子还可以。精子成熟后,趁着下雨天,会努力地游到躲藏在颈卵器中的卵子身边,一头扎进温柔乡,水乳交融(我已经写不下去了,毕竟它们只是植物……),形成受精卵(2n)。

且慢!为了这一夜风流,精子得多拼命,要在风雨交加中远游赴约!事实上多数蕨类的原叶体都是雌雄同体,精子器就在颈卵器隔壁,精子所做的,充其量只是夜黑风高逾墙而入的隔壁老王那种勾当。自体受精在动物中不是主流(据我所知,陆生蜗牛在寂寞难耐时可以),在植物中却随处可见,包括很多开花植物,也是自己的花粉涂自己的柱头,肥水不流外人田。所以,我说蕨类的繁殖从头到尾都是自己一个人的事。

当然,也有一些蕨类(主要是原始种类,如石松类和木贼类)的原叶体雌雄异体。这些种类的孢子分为大孢子小孢子两种,分别萌发成雌原叶体和雄原叶体,各自发育出颈卵器和精子器。那么,这种情况下的精子就真的是远涉重洋、百折不挠的浪漫骑士了。只是,毕竟这样的种类不多,就像人类社会中的好男人一样稀少。

受精卵直接在原叶体的颈卵器中萌发长大,产生双倍体的子二代(2n),营养由作为母体的原叶体提供,到一定时候,原叶体枯萎死亡,双倍体的子二代开始独立生活。因为是双倍体,这个孙子(或者孙女)不再像自己有性别的父母(原叶体),而像爷爷(或者祖母)那样重新失去性别,分化出根、茎、叶,开始用孢子繁殖,大把大把地播撒孩子。于是,一代又一代,生命的循环周而复始。怎么说呢,以我们人类的标准来看,蕨类是这么一种奇怪的生物:它的爷爷辈没有性生活,爸爸辈有性生活,自己这一辈没有性生活,儿子辈又有性生活……这是一种何等虐心的人生,投胎不好,整个人生计划都泡汤了!你想选择做哪一代呢?

学界把这种隔代相似的生命循环模式称为世代交替,无性的一代称为孢子体sporophyte),或称无性世代,有性的一代称配子体gametophyte),或称有性世代。蕨类的原叶体(n)就属于配子体,有根、茎、叶分化的大植株(2n)则是孢子体。


薄囊蕨类的生活史,分为孢子体世代和配子体世代,两代构成一个循环周期


其实,是我们太习惯于我们自己的繁殖方式了。在较低等的生物种类中,这种世代交替现象并不罕见,植物如苔藓和蕨类(蕨类的孢子体世代强,配子体世代弱,苔藓则相反),动物如珊瑚和蚜虫。我们高等动植物只不过是把单倍体世代极度压缩,直到使整整一个世代成为一个短暂的生理过程(也就是不可描述),于是有了儿子像老子。蕨类植物的这种生活史应该可以促使我们重新思考自己的生命,提醒我们去理解亲情和爱情的本义。

 


【小拳拳】

蕨类植物的配子体世代普遍弱于孢子体世代,所以,我们一般印象中的蕨类植物指的其实都是它们的孢子体。相比各种被子植物花、草,蕨类植物极其长寿,因此生长也十分缓慢,难以给好动的人类带来种植的成就感。现存蕨类植物一般都有根、茎、叶的分化,根都是须根(不定根),茎则以地下根状茎为多,只有少数种类是地上直立茎(如桫椤、苏铁蕨),当然,也有像石松、海金沙这样的藤状茎,叶则大多是大型的羽叶。除了像桫椤、苏铁蕨这样的木本种类,其它蕨类,我们基本上只能看到它们的叶。

薄囊蕨类(也就是除了石松类、木贼类、松叶蕨类等原始种类之外的大多数现存蕨类)的叶在萌发时往往卷曲,如拳头状,被毛发或鳞片,满满的巴洛克风格,殊为美观!这种幼叶形式一直延续到较高等的苏铁类。相比爱花的人,爱蕨类的人显然更懂素雅的品位。

有人会采集某些蕨类的幼叶为食,称为蕨菜,江南称“狼萁头”。相比被子植物,蕨类和裸子植物的叶中往往含有更多毒素,有些种类甚至有剧毒(如紫杉),所以,即便要吃这些惹人怜爱的小拳拳,也请至少先做去毒处理。羽叶很美,却不宜入口。养过兔子或者豚鼠的人都该知道,蕨类和裸子植物是喂不得的。

好多好多小拳拳

作者自己种植的桫椤幼苗,叶芽萌发的全过程(前后约一个月时间),满满的巴洛克风格,或者,哥特萝莉?(摄于浙江杭州及绍兴)



【蕨类的其它繁殖方式】

植物的繁殖方式比我们动物更多样化。蕨类除了主流的孢子繁殖,还可以采用其它效率更高的无性繁殖手段,比如:

(1)无孢子繁殖

孢子体的营养细胞(2n)在叶尖直接形成双倍体的配子体(2n),该配子体产生精子(2n)和卵子(2n),受精后形成四倍体的孢子体(4n)。甚至该四倍体还可以用相同的方式产生八倍体(8n)!当然,通过该方式产生的双倍体精子或卵子也可以和单倍体的卵子或精子结合,产生三倍体的孢子体(3n)。总之,一团乱麻。

(2)无配子繁殖

简单地说,就是孢子体(2n)的营养细胞从身体上离家出走,努力分裂、分裂、分裂……成为一个新的孢子体(2n),这样就等于跳过配子体世代而生出新个体。

(3)分株繁殖

很多蕨类的茎为横走的地下根状茎,你锄地的时候不小心把它们的茎锄断了,放心,它就像蚯蚓一样变成了两根。

(4)块茎繁殖

想象一下番薯你就懂了。这样的种类不多,典型的有肾蕨。

(5)压条繁殖

像石松、海金沙这样有藤状茎的种类,只要你手贱把茎的某一段压在土里,运气好的话,这一段就能长出新根,形成新的植株。出人命就是这么方便。

(6)珠芽繁殖

这个绝对是蕨类的特异功能,真不懂它们该有多寂寞,竟然可以凭空在叶片上长出一个迷你版的新植株,一样根、茎、叶俱全,长到一定程度就可以飞出去另立门户。真想说,蕨类浑身都是不可描述:

——住手,流氓,摸人家哪里呢!

——握个手都不行吗?

鞭叶蕨珠芽繁殖(麟毛蕨科)



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