神经元如何将视觉世界映射到人脑？

eLife

有研究发现，在人类和非人类灵长类动物的大脑中，非侵入性测量的视觉地图可靠地反映了侵入性电极记录下的潜在神经元反应。

神经元是怎样将我们的内在表象与外部世界连接起来的？

图片来源于网络

使许多动物是通过视觉来识别物体，并且能够在空间中进行准确定位。不过要做到这一点，就需要一幅可靠的内部世界地图。在灵长类动物中，光线通常是以一种有序的方式进入眼睛的，从而形成一幅由视网膜上的感受器解析的地图。外界信息通过视觉通路到达视觉大脑，根据视野中的特定位置激活神经元。这个感受野是视觉神经元对外界空间的离散区域作出的反应(图1A)。感受野大小不一，包括对特定属性的偏好，比如方向或颜色。这是我们感知的重要基石，将我们的内在表象与外部世界连接起来。

在动物模型中，感受野可以使用微电极来记录神经元的信号(图1B)。由于这种类型的侵入性方法不能在人脑中使用，所以有必要使用功能性磁共振成像(fMRI)，来间接地测量大脑中数百万神经元的活动。fMRI信号反映了被称为体素内的所有神经元活动的总和；一个8 mm3的体素包含大约100万个神经元(fMRI记录了数千个体素)。人类的感受野(pRF)决定了每个体素对视觉空间的特定区域作出反应，并提供了与神经元的感受野类似的测量值(图1B)。然而，fMRI反应是对神经元活动的间接测量：记录的是血流的变化，而不是神经元的电活动。因此，将fMRI数据直接与侵入性方法进行比较，对于确定在人类中收集的fMRI数据是否真正反映了潜在的神经元活动至关重要。

目前，Christiaan Klink，Xing Chen，Wim Vanduffel和Pieter Roelfsema报告称，fMRI测量与直接神经元记录大致对应。研究小组首次使用功能磁共振成像技术绘制了两只猕猴整个大脑的pRF图，产生了大脑皮层和皮层下区域清晰的视觉图。使用数学模型，Klink等人确定了神经元的反应在每个pRF中是非线性的，这意味着pRF的不同部分对fMRI输出信号的贡献不同。特别是，增加与pRF重叠的刺激并没有引起预期的神经反应增加。

图1.使用侵入性和非侵入性方法绘制视觉空间。(A)在研究神经元如何对视觉刺激做出反应的实验中，视觉空间是使用一个闪烁的刺激(黑白条)在屏幕上以不同的方向重复移动，而观察者看着屏幕中央的点(蓝色)。当条块穿过红色圆圈时，视觉大脑中的一些神经元就会变得活跃起来。红色圆圈代表这些神经元的感受野。整个视觉空间被不同神经元的感受野所覆盖。(B)在人类大脑中(上图)，非侵入性大脑成像被用来研究数百万神经元对视觉空间的反应，通过使用fMRI测量血流的变化。在对猕猴(下图)的视觉刺激过程中，可以使用电极(测量动作电位和局部场电位；右)。由于非侵入性成像和直接神经记录在空间尺度和信号来源(fMRI测量血流量和氧水平作为活动增加或减少的指标，而电极直接测量神经元的电活动)上都有所不同，在物种之间进行比较并确定非侵入性人类数据的有效性是具有挑战性的。

接下来，Klink等人分析了从另两只猕猴视觉区域V1和V4的大规模侵入性电极阵列获得的多单元活动(MUA)数据。这些阵列直接测量每个电极附近的神经元群同时产生的动作电位。进行了两种分析：一种是经典的感受野映射分析，使用窄条来寻找感受野的边缘(图1A)；以及使用与基于fMRI的pRF类似的方法进行pRF分析。这些结果的相似性表明，新的pRF技术可以与经典的RF技术相比较。在两个视觉区域中，V4的感受野比V1的大，反映了V4处理的后期阶段。然而，关键的结果是，来自两个视觉区域的MUA pRF准确地反映了来自功能磁共振成像数据的结果。

然后，Klink等人根据阵列中所有电极同时记录的神经元周围细胞外空间的局部场电位，分析了pRF。MUA提供了神经元中动作电位的信息，而局部场电位反映了所有电活动的总和，包括兴奋性和抑制性的电活动，以及在动作电位峰值率中不可见的亚阈值变化。在许多方面，这更类似于功能磁共振成像信号，它反映了所有局部活动的耗氧量。事实上，从视觉刺激时主导的特定频率的局部场电位中得到的pRF，也与基于fMRI的pRF相关，这支持了先前的研究，即血流变化与局部场电位最相关。

Klink等人的研究结果表明，三种类型的pRF在侵入性和非侵入性方法中有三个关键特征是直接可比的。首先，所有方法在整个pRF中均表现为非线性求和。其次，不同实验中pRF的大小大致相似。最后，pRF的大小随着距离观察对象的距离增加而增加。这反映了人们将眼睛指向的区域的高分辨率视觉，以及该区域的分辨率下降。研究结果还表明，用MUA测量的动作电位比局部场电位能够更准确地反映基于fMRI的pRF，这与之前的研究表明局部场电位更好地反映fMRI信号形成了对比。

因此，Klink等人表明fMRI和直接神经记录大体一致，这表明非侵入性脑成像可以可靠地反映灵长类动物大脑的感受野。Klink等人利用fMRI可以同时测量大脑中的多个pRF来研究视觉皮层外pRF的存在。如果从相反的方向进行研究，识别出大脑中具有有趣或不寻常的pRF特性的区域，以便在神经元水平上进一步研究，这将是很有价值的。最后，这些世界空间地图存在于哺乳动物的视觉系统中，而许多物体识别系统是在特定区域执行的。未来可以应用类似的技术来揭示视觉属性(如颜色、面孔和物体)的潜在加工机制。

原文：Mapping the visual world to the human brain.

https://doi.org/10.7554/eLife.75171

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