Current Biology︱孔凡江/刘宝辉揭示SOC1同源基因的进化与变异提高大豆产量

撰文︱杨慧，孔凡江

责编︱王思珍 

大豆（soybean）是典型的短日照作物，对光周期极为敏感。光周期调控开花不仅影响大豆的种植适应性，而且决定着大豆的产量。大豆具有广泛的纬度适应性（北纬50°到南纬35°），为适应高纬度地区的长日照条件，大豆需要提早开花并减少或丧失光周期敏感性；而在低纬度短日照条件下，大豆需要延迟开花期和成熟期以实现最大产量[1]。许多控制大豆光周期调控开花及熟期的主效基因和数量性状基因座（quantitative trait loci，QTL）产生的变异经历了自然或者人工选择，以适应广泛的地域[1]。

广州大学的孔凡江和刘宝辉研究团队多年以来对大豆光周期调控的开花途径进行了长期系统和深入的研究，阐明了大豆存在着特异的光周期开花分子调控途径和适应性机制，系统揭示了大豆光周期开花基因的进化轨迹和选择规律，这些研究结果为了解大豆适应性的遗传基础及大豆育种和改良具有重要意义[2-7]。

在众多的开花调控基因中，SOC1（SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1）基因能够介导来自光周期途径、春化途径、自主途径、年龄途径和赤霉素途径的开花基因信号，作用于下游花分生组织特异基因，从而促进植物的开花[8]。SOC1基因编码MADS-box转录因子，其蛋白由MADS、K、I 结构域及C末端组成，在进化上聚到了TM3亚家族[8]。近些年在不同植物中的研究结果证明，SOC1是一个重要的开花促进基因[8-10]。在大豆中，茎生长习性是作物育种中的一个重要性状，它影响作物的株高、倒伏、产量，从而决定粮食的产量和品质[11]。经典的遗传学研究已经证明，大豆茎生长习性受两个主要基因座Dt1和Dt2的上位控制。研究人员发现，大豆SOC1a可与Dt2在蛋白上相互作用来直接调控Dt1 [12]，这说明SOC1对于大豆茎的生长习性也具有重要的作用。

2022年3月8日，孔凡江和刘宝辉研究团队在国际期刊Current Biology在线发表了题为“A functionally divergent SOC1 homolog improves soybean yield and latitudinal adaptation”的研究论文，解析了Tof18（SOC1a）基因调控大豆产量和纬度适应性的分子机制。该研究利用基因组学和生物信息学相结合的方法，发掘了在高纬度地区（长日照条件）控制大豆开花期的新位点Tof18并证明了其调控大豆开花、主茎节数和产量的作用。进一步分析发现大豆中存在两个高度同源的SOC1基因且存在功能分化。通过群体遗传学分析发现Tof18/SOC1a提高了栽培大豆的纬度适应性。该研究结果为大豆产量分子育种提供了理论依据和育种资源，对今后开发具有广泛适应性并高产的大豆品种具有非常重要的意义。

为了鉴定高纬度地区的开花调控位点，作者对349份主要来自中国，俄罗斯和美国的野生和驯化大豆品种进行花期调查和全基因组重测序分析，并利用全基因组关联分析发现了控制大豆开花期的新位点Tof18（Time of flowering 18）。进一步通过群体遗传学及大豆稳定转基因验证，证明了Tof18位点由大豆SOC1a基因编码，其在长短日照条件下都能够促进大豆的开花并影响主茎节数和产量。除了SOC1a，大豆中还存在另外一个同源性很高的拷贝，将其命名为SOC1b，它们都编码具有MASD-box家族特征的保守结构域。将野生型和SOC1单突及双突变体分别种植于不同地域进行大田表型调查和统计。结果显示，与野生型相比，单突变体SOC1a和SOC1b及双突变体SOC1a SOC1b都表现出开花期和成熟期延迟，主茎节数增加以及单株粒重提高的表型；其中SOC1a突变体的表型比SOC1b更强，这说明两个复制基因间存在功能分化。然而，SOC1a SOC1b双突变体表现出比SOC1a和SOC1b单突变体更强的表型，这说明SOC1a和SOC1b冗余并且差异的调控大豆的花期和节数，从而影响产量。为进一步验证SOC1a和SOC1b基因的功能分化，作者分别在转录和蛋白水平上进行了分析，结果发现SOC1a在转录水平上显著高于SOC1b，这很可能是SOC1a功能强于SOC1b的主要原因。

为了进一步了解SOC1在大豆中的调控网络，作者对SOC1a和SOC1b调控大豆开花期和节数的分子机制进行了深入探究，研究结果发现：在大豆生长点中存在着开花基因FLOWERING LOCUS T（FT）调控SOC1的保守途径，而在叶片中SOC1被证明能够直接结合FT启动子激活FT的转录，从而形成了在叶片和生长点 FT-SOC1的正反馈调控环（feed-forward loop），确保植物的开花诱导。同时发现，两个亚功能化的同源拷贝SOC1a可以和Dt2互作，并直接结合Dt1启动子抑制其转录；而SOC1b能与Dt2互作，但是不直接结合Dt1的启动子，暗示了SOC1a和SOC1b存在功能分化，且SOC1b通过蛋白互作辅助激活SOC1-Dt2复合体，增强复合体的抑制活性，确保Dt1转录的平衡，控制大豆单株荚数和产量（图1）。

图1：SOC1调控开花和单株产量的分子模式

（图源：Kou et al., Curr Biol, 2022）

为进一步了解Tof18/SOC1a不同等位变异对选择和适应的作用，作者分析了SOC1a基因的自然变异，并比较了它们在本研究349份材料和1295份已测序材料中所占的比例及分布情况，同时利用LFMM算法分析了SOC1a与纬度因子的关联性。结果显示，Tof18/SOC1a提高了栽培大豆的纬度适应性：早花的Tof18^G等位变异促进了高纬度地区的适应性，而晚花的Tof18^A等位变异则促进了低纬度地区的适应性（图2）。因此这些基因在分子育种中有很大的应用潜力，可通过导入这些基因的自然变异或者通过基因组编辑创制新的突变体来提高大豆产量。

图2：Tof18/SOC1a等位变异适应不同地理纬度的选择规律

（图源：Kou et al., Curr Biol, 2022）

图3：文章模式图：功能分化的SOC1基因同系物提高了大豆产量、增强纬度适应性  

（图源：Kou et al., Curr Biol, 2022）

文章结论与讨论，启发与展望

综上所述，该研究结果发现两个大豆SOC1同源基因SOC1a和SOC1b冗余但差异地控制大豆的开花期和节数，从而影响产量（图3）。通过基因编辑创制的SOC1a、SOC1b和SOC1a SOC1b大豆突变体在短日照条件下都具有长童期性状，使其开花晚、产量高，从而为提高低纬度地区的作物适应性和生产力提供了策略。此外，Tof18^A等位变异对增加主茎节数和荚数也有较大的作用，从而提高最终产量，因此将Tof18^A等位变异导入到现代大豆品种中是提高大豆产量的另一个优势。然而，SOC1在大豆光周期开花调控网络中的位置，及两种重要单倍型Tof18^A和Tof18^G如何发挥其差异调控功能仍有待进一步深入研究。

总之，该研究将有助于理解SOC1调控大豆开花期和茎生长习性的分子机制，对大豆产量的分子育种有很大的帮助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.02.046

已毕业博士生寇坤、广州大学分子遗传与进化创新研究中心的讲师杨慧（共同通讯）、南京农业大学博士生李海洋、广州大学分子遗传与进化创新研究中心的副教授方超为文章的共同第一作者，黑龙江省农业科学院的来永才研究员和毕影东研究员、南京农业大学的喻德跃教授也参与了该研究，孔凡江教授、刘宝辉教授和赵晓晖副教授为文章的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金重大项目、国家自然科学杰出青年基金、广东省基础与应用重点项目研究和中国博士后基金的资助。

第一作者寇坤（左一）；第一作者并通讯作者杨慧（左二）；通讯作者刘宝辉（右二）、孔凡江（右一）

（照片提供自：孔凡江和刘宝辉研究团队）

孔凡江和刘宝辉研究团队研究方向：

大豆起源于我国黄淮海流域，是光周期敏感型短日照作物。光敏特性是决定大豆生育期、生态适应性和产量的关键性状。孔凡江和刘宝辉研究团队研究围绕这一重要科学问题，在前辈的研究基础上深入系统地开展了大豆光周期调控开花的分子机制研究，并取得一系列具有重要科学价值和广阔应用前景的原创性成果。研究成果发表在Nature Genetics, 2017; Nature Genetics, 2020; Nature Communications, 2021; Proceedings of National Academy of Sciences of USA, 2021; Current Biology, 2021; Molecular Plant, 2021；Current Biology, 2022等国际著名期刊上。除了光周期开花之外，研究团队还深入解析光周期调控的根瘤形成与生物固氮机制、光周期调控的大豆生长点发育与产量形成的关系等研究。团队常年招收博士后，广州大学提供大约30万左右的年薪，欢迎有志从事大豆基因组学和分子遗传学的博士加入。有兴趣想加入本研究团队，从事博士后的同学请联系：孔凡江（[e-mail]）

参考文献（上下滑动查看）  

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制版︱王思珍

本文完