ISME | 土壤硝化菌群落的组成和活性强烈受干旱影响，但对温度和CO2的升高不敏感
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Introduction
氮循环是陆地生态系统的一个基本过程，对所有生物体的功能至关重要。微生物催化大多数土壤氮的转化过程，因此在调解大气、植物和土壤之间的氮交换中起着关键作用。因此，了解土壤微生物对气候变化反应的性质和强度对于预测未来的陆地氮循环至关重要。然而，我们对特定微生物类群在陆地环境响应气候变化中调节N变化的相对作用的理解仍然不完整。尽管目前有关全球变化的相关研究很多，但同时评估气温升高、大气CO2升高和降水模式变化对微生物介导的土壤氮转化影响的研究寥寥无几。
硝化作用是陆地氮循环的一个关键过程。这是一个由氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)将氨氧化为NO2 −，然后由亚硝酸盐氧化细菌(NOB)将NO2 −氧化为NO3 −的两步过程。针对硝化菌群落的多因素研究很少，大多数研究都集中在广泛的生态系统N过程对全球变化的响应上。因此，本研究的目标是了解升高的大气CO2 (eCO2)、升高的温度(eT)和干旱(D)单独或联合，如何影响管理的草原硝化菌群落的相对丰度和多样性及其活性(即总硝化速率)。
Methods
本研究实验地点位于奥地利的HBLFAR aumberg‐Gumpenstein农业研究所。
实验样地共有54块，分别是升温 (+1.5℃、+3℃)、增加CO2浓度(环境浓度、+150ppm、+ 300ppm)和干旱三个水平的单独和综合效应实验。
用同位素15N池稀释法测定和计算新鲜筛选土壤样品的氮矿化和硝化反应的总速率。此外还测定了硝化菌群和相关的功能基因。
Results
硝化过程对大气中CO2的增加具有相对抗性，而在总硝化作用和硝化菌功能基因丰度和表达方面没有显著变化。大气中CO2的增加对土壤微生物过程的影响主要是由植物地下碳输入和植物养分吸收的变化决定的，在这些变化中，根沉积物可以促进异养微生物的活性，但植物氮吸收的增加可能导致硝化菌的底物(NH4+)限制。研究地区没有发现地面和地下的净初级生产力因CO2或温度的升高而增加。同样，eCO2也不影响总氮矿化和NH4+水平，这表明硝化菌的底物利用率不受eCO2的影响。这表明土壤参数，如pH值和无机氮浓度，可能比大气中CO2浓度增加对总体硝化作用的影响更大。
高温不影响土壤硝化菌群落的丰度、组成和活性，表明土壤硝化过程对温度有较高的耐受性。结果表明，升高的温度可能改变了非生物和生物土壤参数，这些参数可能掩盖了个别温度的影响。具体来说，整个夏季，样地的土壤含水量都在下降，这可能会限制基质的有效性和或硝化剂的可及性，并掩盖升温对硝化过程的潜在促进作用。
本研究发现对干旱的反应是有群体特异性的。AOA和CMX分支B的amoA表达水平显著降低，而AOB维持或增加(环境温度和CO2)的amoA转录水平。干旱可以通过降低土壤水势和迫使微生物投资渗透调节而不是生长和直接影响微生物的生长。它还可以通过减少植物地下C的分配，以及通过降低土壤孔隙连通性和减少植物吸收来改变营养物质的可用性和流动性，从而对微生物群落产生间接影响。植物可以在干旱时期改变根系渗出液的丰度和组成，以更好地应对渗透胁迫和/或吸收特定的真菌到根系附近。本研究地点，在干旱情况下，观察到植物生物量减少，植物总氮吸收减少。由于植物对干旱的反应，有机和无机溶氮形式在土壤中积累，如其他研究所报道的那样。在微生物生物量n方面也观察到了同样的模式。此前的研究报道了微生物生物量随干旱而增加，并表明主要的C和N基微生物代谢物库对干旱的响应是动态的。有机和无机N形式的积累可能为低氨亲和力和高Vmax的AOM的增殖创造了最佳条件，例如AOB，而不是AOA和CMX。据报道，与AOB相比，AOA对NH4 +浓度的扰动和变化更敏感。此外，由于氨氧化的最大速率较低，与AOB相比AOA和CMX的硝化活性饱和得更快。
随着干旱对古菌amoA基因和转录本拷贝数的整体减少，我们发现Nitrosotalea的AOA OTUs相对丰度也减少。这可能是由于在干旱条件下有机化合物的积累，与N. viennensis和N. gargensis等其他AOA相比，其中一些有机化合物抑制了Nitrosotalea的活性和生长。
最后，我们发现不同的气候变化驱动因素之间几乎没有显著的交互作用。
Conclusion
研究结果表明，在管理的草原上，气候变暖和CO2升高对硝化菌群落和土壤生物地球化学变量的影响很小。干旱显著地改变了现有硝化群落的结构，有利于氨氧化菌和提高硝化速率，可能是通过植物生物量和氮吸收的大幅减少。这突出了干旱作为全球变化驱动因素对土壤微生物群落结构及其氮循环后果的压倒一切的重要性。
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