New Phytologist |植物-土壤反馈机制:生物和非生物驱动之间的相互作用
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Ⅰ Introduction
随着植物的生长,它们会改变其土壤环境,包括养分有效性和土壤生物。这些影响可能反馈给幼苗的生存和生长(植物土壤反馈,PSF),从而改变植物种群和群落动态。PSF的范围可以从负到正: 负的PSF可能通过资源消耗、自身毒性化合物的分泌或天敌的积累而发生,而正的PSF可能在增加资源获取、化感物质积累或互惠互利者变得丰富时发生。然而,这些机制不是孤立存在的,往往是相互依赖的。因此,了解这些PSF机制如何相互作用对于理解PSF及其对植物种群和群落的影响至关重要。
Ⅱ Primary PSF mechanisms
Nutrients
植物可以通过养分耗竭或凋落物质量和养分循环的改变来改变养分的有效性(图1)。养分耗竭通常会通过限制植物生长而导致PSF为负,并通过凋落物质量的下降而放大,从而导致养分进入土壤。凋落物质量对PSF的影响是复杂的。生长缓慢且养分需求较低的物种可以通过产生低质量凋落物而引发正PSF,从而降低养分利用率,使其低于快速生长物种的需求。相反,生长较快的物种可以通过产生分解迅速的高质量凋落物来诱导正PSF,从而增加养分的有效性和它们相对于生长较慢物种的竞争优势。
Natural enemies
天敌在土壤中很常见,可以极大地促进负PSF,其影响可以压倒营养介导的PSF。病原体通过降低植物在多个生活史阶段的性能而导致负PSF(图1),尽管它们更可能影响更年轻、更敏感的植物的PSF。因此,它们通常被认为是土壤生物群驱动的负PSF的原因。食根动物,如食根线虫,受到的关注较少,但也可以通过捕食幼树的根而引起负PSF。然而,那些将资源分配给防御而不是生长的物种,应该更不易受到由天敌引起的负PSF的影响。
Mutualists
互惠互利对PSF的影响大多是积极的,通常可以改善因营养限制或天敌引起的负PSF(图1)。在研究共生生物在PSF中的作用时,菌根是主要的焦点; 然而,它们的作用因菌根类型而异。至少有一些外生菌根真菌(EcM)比丛枝菌根真菌(AM)更有能力利用有机结合的养分; 因此,EcM植物产生的抗逆性凋落物可能通过限制氮进入非EcM植物而引起正PSF。EcM真菌比AM真菌具有更强的拮抗作用,这也可以导致EcM植物的正PSF。此外,在大多数植物为AM的系统中,PSF主要为负值,这表明AM真菌通常不足以驱动正PSF。然而,AM真菌可以驱动正的PSF的一些组合植物和真菌物种。结果可能取决于不同营养物质或天敌的相对丰度,因为AM真菌提供了更多的磷而不是氮,并且提供了足够的保护来抵抗病原体,而不是食根动物。因此,在受磷限制的环境或植物病害比食根动物更普遍的情况下,AMF可能导致正PSF。杜鹃类菌根(ErM)的植物与形成EcM的植物相似,它们可以通过产生最能被其相关真菌分解的难以降解的凋落物来增强正PSF。兰花通常专性地依赖于兰科菌根(OrM),这表明正PSF对于兰花的生存是常见的和必要的。其他内生真菌也可能发挥正PSF,尽管这些影响还没有得到很好的研究。在细菌中,根际菌与豆科植物共生时,可以驱动正PSF,并作为游离菌促进植物生长和潜在的正PSF。其他细菌种类,包括链霉菌属的细菌,也能促进正PSF,但确切的机制尚不清楚。因此,多个互利的群体有助于正PSF,这需要进一步的工作来理解它们的相对重要性。
Secondary chemistry
许多次生化学物质能抑制植物和微生物的生长,它们的产生可能导致正或负PSF,取决于这些化学物质是否主要影响同种特异性(自毒作用)或异种特异性(化感作用)个体。自毒作用通过抑制同种生长引起负PSF。在某些情况下,自毒化学物质也抑制互惠微生物和中和正PSF。自毒在农业系统中很常见,也可以发生在自然系统中。化感作用抑制了异种特异性植物的生长或互惠互利,并可引起正PSF。化感作用在自然系统中研究更为普遍,然而,次生化学物质对PSF重要性是值得怀疑的,因为许多这样的化学物质被土壤微生物,特别是同种植物的微生物中和。次生化学物质因此可能无法积累,并产生超过植物寿命的影响。
Ⅲ Factors mediating the mechanisms of PSF
在自然环境中,植物暴露于各种各样的环境中,这些环境可以调节PSF机制及其对整体PSF的重要性。哪些机制被认为是重要的可能取决于如何度量PSF、资源可用性和群落环境。
Measurements of PSF
在大多数研究中,PSF是通过同种土壤相对于不育或异种土壤对生长的影响来测量。当比较同种土壤和无菌土壤的特定植物(绝对PSF)时,土壤生物的任何变化都可能是PSF的一种机制,尽管使用这种方法不能解释营养和次生化学物质的变化。比较同种和异种土壤(相对PSF)可以量化土壤变化与其他物种引起的变化之间的差异,只有表现出物种特异性效应的潜在机制的子集才会影响相对PSF。次生化学物质和天敌往往具有种特异性效应,如果它们对PSF有影响,则应有助于相关PSF。共生生物和营养物质的特异性比较复杂。在菌根中,OrM和EcM被认为比AM或ErM更具有特异性,如果它们有利于同源而非异种,则对相关的PSF更重要。这一假设尚未得到明确的验证;但在温带森林中,EcM与PSF呈正相关,而AM对PSF没有影响。对于促生菌,特异性的差异可能也决定了它们在PSF中的作用。养分有效性的变化不太可能影响相对PSF,因为大多数植物需要相同的基本养分;然而,物种间养分需求的差异可能会增加养分对相对PSF的重要性。
Resource availability
资源有效性可以通过改变养分限制和与土壤生物群的相互作用来改变PSF(图1)。土壤母质、养分沉积和肥料添加都可以改变养分限制,从而改变PSF的机制。AM真菌在磷有限系统中更有益,且正PSF更可能在这类系统中。对于EcM植物来说,增加氮沉降可能会减少通过氮素循环垄断而产生的互惠共生效益,潜在地消除或减弱正PSF。增加养分利用率可以增加植物活力和植物防御力,从而中和负PSF,产生积极的影响。虽然还没有足够的数据来得出具体的结论,但养分变化如何影响PSF很可能取决于哪些机制对给定的植物是重要的,以及这些机制对特定养分变化的相对响应。
水可用性的变化也会改变PSF的机制,并可能由于气候变化而变得越来越重要。负PSF可能是由于湿润环境中的养分淋溶或干旱环境中植物对养分的获取减少。然而,在干燥的环境中,互惠互利可以增加耐旱性和获取营养物质的机会,潜在地抵消营养相关的负PSF。在潮湿的环境中,负PSF可能会因天敌数量的增加和移动性的增加而加剧,尽管PSF可能对那些对天敌抵抗力增强的物种(如EcM树)保持独立于水的可用性。然而,如果植物暴露在长期干旱中,水分胁迫可能压倒驱动PSF的机制,降低其总体重要性。
光可用性取决于植物在冠层内的位置,可以改变PSF的机制。遮荫可以限制碳转移到共生生物或创造潮湿的条件,促进病原体的生长。因此,成熟植株冠层下的幼苗可能会经历更少正PSF或更多负PSF。相反,在开阔地区的幼苗暴露在强光下,强光可以促进植株生长,从而增加养分的吸收,增加因养分限制而产生的负PSF。综合起来,这些结果表明生物机制在阴凉地区更重要,而营养限制可能在开阔地区更重要。
Community context
虽然PSF通常被认为是植物群落结构的驱动因素,但群落结构也可能影响PSF的机制。群落结构对于丰富的物种应该不那么重要,因为土壤很可能已经被同种的个体所适应。这可能通过增加土壤生物群的积累或营养物质的变化而放大PSF,尽管机制不大可能改变。然而,如果这些种群具有遗传多样性,如果种群中的个体在资源分配方面存在差异(例如,相对于更强的防御能力,更强的凋落物质量和更快的营养循环),而PSF则取决于土壤条件化的基因型。对于数量较少的物种,群落结构更为重要(图2)。在其自身土壤中生长时,种间竞争和负PSF的共同作用可以起到协同作用,大大降低了植物的生长。这可能是由于驱动负PSF的种特异性机制降低了相对于异种特定个体的竞争能力,尽管竞争也可能通过减少可用于生长和防御的资源而使植物更容易受到负PSF的影响。竞争和PSF之间的相互作用也可能取决于邻居的类型。亲缘关系密切或表型相似的物种通常具有相同的土壤生物区系或养分需求,这可以增强正或负PSF。如果异特异性个体没有相似的生物群,土壤生物群的稀释可能中和PSF。因此,相邻个体的密度和同一性在确定PSF的强度和相关机制中可能是重要的。
土壤微生物群落和土壤食物网都可以改变PSF背后的机制。最近的证据表明,大多数土壤生物群产生有助于构建土壤群落的抗菌化合物。因此,其他土壤微生物的抗菌活性,包括自由生活和相邻的物种,可能决定哪些植物相关的土壤生物群有助于PSF。与植物相关的土壤生物群也可能受到其天敌的限制(例如以真菌为食的小节肢动物或病原真菌)。然而,这些较高的营养水平不太可能专门针对某一特定的植物物种,而且尚不清楚植物是否能像在地上那样在地下诱导这些间接的防御。因此,土壤微生物群落及其相关食物网的结构可能改变PSF的机制,但需要进一步研究确定它们的重要性,特别是对相关PSF的重要性。
Ⅳ Conclusions and future directions
越来越多的研究强调了PSF背后潜在的非生物和生物机制的多样性,以及它们是如何相互作用的(图1)。理清这些关系需要在自然和受控系统中进行研究,以及先进的分析技术。在自然系统中,将幼苗种植到先前同种或异种个体居住的土壤中可以用来评估相对PSF。这些研究可以沿着环境梯度(如水)分布,并结合DNA测序技术来探索环境和土壤生物群的影响。这些数据也可以用来检验关于PSF的非生物和生物驱动因素的具体假设。结构方程模型可以测试变量网络之间的关系,例如,在不同的热带森林中被用来联系植物群落和土壤生物群的组成。这种方法也可以用来验证PSF机制之间的假设关系,使用图1所示的模型,使用相关过程(如防御化学、营养吸收)的测量或推断这些过程的潜在变量。为了检验这些关系,可以将人工资源梯度(如氮肥添加)与田间杀菌剂应用(如杀菌剂)进行交互。类似的试验可以在受控环境(例如温室)中进行,使用田间土壤或由同种或异种的个体调节的土壤。在这里,可以将特定的土壤生物群添加到已灭菌的土壤中,以测试相关的假设,例如,使用湿筛技术分离出大小不同的土壤生物群(AM真菌vs病原体)或可培养的生物群(某些EcM真菌)。只有考虑PSF多种机制之间的相互作用,我们才能充分理解这一复杂而关键的生态过程。
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