GCB | 增温和干旱对高寒草地深层土壤微生物碳动态的影响

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  Introduction  

土壤有机碳(SOC)对全球变暖和变暖引起的土壤干旱的响应对大气二氧化碳水平和未来气候变化的轨迹具有重要影响。地下>20厘米土壤包含全球50%的SOC库存，目前备受关注。研究表明，与表土相比，深层土壤SOC可能对气候变暖和干旱表现出明显的响应，这取决于植被、微生物和土壤养分的变化。青藏高原是世界上海拔最高、面积最大的高原，近年来气候变暖趋势为0.2 ℃ / 10年。气候变暖和(或)干旱降低了土壤水分，增加了植物群落深根草的相对丰度，增加了地下净初级生产力(BNPP)。气候变暖导致青藏高原高寒草地下层土壤的碳分配发生了变化，包括深层土壤中新形成碳的积累增加。微生物可能通过至少三种途径调控SOC动态。首先，微生物通过分泌碳降解胞外酶来分解SOC，并将有机底物矿化成温室气体。其次，微生物通过分泌氮(N)-和磷(P)-获取酶介导土壤养分循环，进而影响植物生长(有机碳输入)和微生物活性。第三，微生物通过生物群落的迭代循环将可降解有机物转化为微生物坏死物和副产品，从而促进有机碳的形成，这些坏死物往往在循环相对缓慢的细粒土壤部分积累，并对土壤长期碳库潜力做出贡献。青藏高原高寒草地在气候变暖和干旱条件下根系的深度分布增加了土壤碳的输入，可能加剧了土壤碳缺失微生物的活动，从而增强了微生物作为土壤有机碳分解者和贡献者的作用。

  Methods  

作者采集了青藏高原高寒草原生态系统经过5年增温和干旱处理的表层土(0-10cm)和和深层土(30-40cm)土壤样品进行培养实验，分别向培养的土中加入13C标记的草本凋落物(叶或根)。在最佳温度和湿度条件下，利用有机碳(RSOC)和添加凋落物(Rlitter)的矿化潜力，结合胞外酶活性测定，研究了微生物的碳矿化能力。利用磷脂脂肪酸和氨基糖结合13C分析，分别对微生物生物量和坏死性物质进行分析，评估土壤中CUE和CAE。

  Results  

图1  田间土壤性质:(a)土壤有机碳(SOC);(b)土壤氮(SN);(c)水可提取有机碳;(d)铵态氮(NH4 +);(e)硝酸盐(NO3)氮;无机氮(IN;包括NH4 +和NO3)与WEOC的比值 

表层土壤有机碳(SOC)、土壤氮(SN)和水溶有机碳(WEOC)均高于下层土壤。增温增加了下层土壤WEOC和SN含量，干旱也增加了下层土壤SN含量。增温和干旱均降低了表层土壤IN含量，但不影响IN/WEOC比值。NO3和IN /WEOC比值在增温条件下均显著低于环境。

图2 培养实验土壤有机碳矿化潜力(RSOC;a)和凋落物碳(Rlitter;b)

在培养实验中，表层土壤RSOC和Rlitter(分别为1.9-3.5%和18.4-29.8%)含量均显著低于下层土壤 (分别为4.3-7.2%和30.3-62.3)。

图3 培养实验结束时土壤胞外酶活性:(a) α-葡萄糖苷酶;(b)β葡糖苷酶;(c)碱性磷酸酶;(d) 亮氨酸氨基肽酶; (e)酚氧化酶

在培养结束时，深层土壤中所有酶的活性均显著高于表层土壤。与对照相比，下层土壤的叶片和根系添加减小了酚氧化酶活性，干旱和增温处理均提高了表层土壤酚氧化酶活性，降低了下层土壤亮氨酸氨基肽酶活性。干旱也降低了土壤中α-葡萄糖苷酶和碱性磷酸酶的活性。

图4  微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)和氨基糖的相关参数:(a)土壤中总PLFAs;(b)真菌与细菌PLFAs的比值(F/ b);(c)革兰氏阳性(G+)菌与革兰氏阴性(G)菌PLFAs的比值(G+/G);基于plfa的微生物碳利用效率(CUE);(e)总氨基糖;(f)微生物碳积累效率(CAE)。

培养结束后，深层土壤的总PLFAs浓度和G+/G比高于表土，而F/B比低于表层。与对照和根系处理相比，叶片处理提高了环境表层土壤的G+/G−。增温显著降低了表层土壤的氨基糖含量，而干旱和增温均降低了下层土壤的氨基糖含量。表土微生物CAE平均比底土高3倍，在增温条件下，表层土壤微生物CAE相对于环境下降了4-5倍，而在干旱和增温条件下，下层土壤微生物CAE分别下降了约7和25倍。

图5  土壤有机碳矿化潜力(RSOC; a-d)；凋落物 (Rlitter; e-h)；微生物碳利用效率 (CUE; i-l);微生物碳积累效率(CAE;m-q)与主要影响变量之间的关系

土壤有机碳和凋落物在所有田间处理和不同深度均呈高度相关，表明土壤有机碳和凋落物矿化的控制相似。多元线性回归模型证实，当上述变量均纳入模型时，只有亮氨酸氨基肽酶活性对RSOC和Rlitter有显著影响，表明亮氨酸氨基肽酶活性对矿化的影响占主导地位。在所有土壤中，微生物CUE与CAE均具有很强的相关性。两者都与深度和深层土壤的IN/WEOC比值有很强的相关性。CUE和CAE随着酚氧化酶和亮氨酸氨基肽酶活性的增加而降低。与之相反的是，CUE随着深层土壤亮氨酸-氨基肽酶活性的增加而增加，而CUE和CAE则随着总PLFAs的增加而减少。

  Conclusion  

总的来说，增温和干旱在一定程度上降低了N与水溶性有机碳的比例，加剧了深层氮限制。土壤有机碳和凋落物矿化均降低，这也可能与氮的限制有关，表现为水解酶活性(特别是亮氨酸氨基肽酶)降低和微生物效率降低(相对于呼吸，生物量合成和坏死体积累降低)。然而，在表土中没有观察到这些影响，这表明土壤微生物在深层土壤中变得不活跃和低效。气候变暖使高寒草地地下生产力增加，根系沉积增加和微生物活动减少都可能有助于土壤新碳的积累。在增温条件下，随着高寒草地BNPP的增加，植物源性碳的新输入可能会增加其在下层土壤中的固存潜力，导致新碳在下层土壤中的沉积增加，而不会触发微生物转化途径。因此，增加的根沉积物和减少的微生物活动都有助于土壤的新碳积累。然而，水解酶活性(特别是与N、P释放有关的水解酶活性)的降低可能减缓高寒草地深层养分循环，进一步加剧养分限制。

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原文链接：https://doi.org/10.1111/gcb.15541