GCB | 养分添加放大了干旱对草地生产力的不利影响

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  Introduction  

草地覆盖全球30-40%的土地面积，在生物多样性、营养循环和碳固定方面发挥关键作用。干旱事件会强烈影响草地结构、功能和生态系统服务供给。干旱影响的大小取决于当地气候和生态系统属性，如生物多样性和营养可用性。多项研究已经证明养分在变暖反应中的重要作用，但养分有效性对生态系统对干旱反应的影响方向和程度仍不确定，且存在争议。在中等干旱条件下，高养分利用率可以通过刺激氮基调渗物质（N-based osmoprotectants）的生产，提高RubisCo的生产来提高水分利用效率，或者通过促进绝对生根深度来减轻干旱的影响。然而，其他研究指出，随着养分利用率的提高，草地对干旱的敏感性也在增加。这可能是由于养分诱导的根梢比下降或菌根投资减少(改善植物营养和水分吸收的共生真菌)。此外，在营养丰富的条件下，较高的早期生产力增加蒸腾作用会加剧土壤水分的耗竭，从而增加植物在干旱季节后期的死亡率。最近的一项多地点研究发现，在北美草地的营养丰富的地块上，绝对地上生物量生产具有更高的敏感性，但关于这种总体反应如何依赖于植物群落内物种或功能类群对干旱的不同敏感性，仍存在诸多问题。

  Methods  

Figure 1 Locations of the 10 European Nutrient Network sites with standardized full-factorial NPK addition.

本研究在10个欧洲草地进行标准化养分添加实验，采样时间从2009年初至2018年。在5 m × 5 m草地上进行全因子氮(10g m-2 yr-1)、磷(10 g m-2 yr-1)和钾(10 g m-2 yr-1)添加试验。在K的基础上，添加100 g/m-2的微量元素(1.5% Mg、14% S、0.2% B、1% Cu、15% Fe、2.5% Mn、0.05% Mo、1% Zn)，但只在处理的第一年添加。本研究以禾本科植物(灯心草、莎草)、豆科和非豆科、非禾本科植物、苔藓植物、地衣和木本植物为研究对象，每年采集一次，通常是在高峰季节。

  Results  

Figure 2 Overall nutrient addition and fencing effects (mean ± s.e.m.) on annual ANPP and its components.

养分添加可以改变植物群落的官能团组成，从而影响整个植物群落对干旱的敏感性。可以观察到营养物诱导的功能群优势的变化:养分添加增加了草地地上生物量的产量，这种响应主要是由禾本科植物的响应驱动的。养分添加对非禾本科植物生物量的影响不明显，添加NK、NP和NPK可提高禾本科植物群落的优势度。养分添加促进了具有资源获取性状的优势禾本科植物的生长。这样的草可以通过增加对光的竞争来抑制非禾本科植物官能团的积极反应。

Figure 3 Normalized ANPPcommunity response (nANPP) to inter-annual deviationsin the soil drought index (Diff Is) across European NutNet sites.

年际分析表明，与其他养分处理相比，NP和NPK添加对标准化的地上净初级nANPP的不利影响显著。也就是说，NP和NPK的添加加重了草地ANPP的干旱效应。2018年，在大多数场区夏季极端炎热干燥的情况下，无论何种养分处理，土壤干旱指数与nANPP均呈较强的负相关。

Figure 4 Normalized functionalgroup ANPP responses (nANPP) to inter-annual deviations in the soil droughtindex (Diff Is) across European NutNet sites

植物功能类群的差异响应在干旱对群落生产力的影响中起着重要作用。在某些施肥制度下，干旱对非禾本科植物生物量没有影响，但对禾本科类植物类有负面影响。干旱对禾本科植物nANPP的影响主要集中在NK、NP和NPK处理上，而在对照、N、P和PK处理上则不存在。随着干旱的加剧，施N、NK、NP和NPK处理中禾本科植物生物量产量(nANPPgraminoid/herb)的比例降低。

Figure 5 Normalized legume vsnon-legume ANPP responses (nANPP) to inter-annual deviations inthe soil drought index (Diff Is) across European NutNet sites

在年际变化中，土壤干旱指数对豆科植物nANPP和非豆科植物nANPP均无影响。极端年份(2018年)，在NK和NPK处理下，干旱对豆科植物有显著的正效应，而在其他养分添加处理下则没有显著的正效应。

  Conclusion  

综上所述，养分添加放大了干旱对草地群落地上生物量生产的不利影响。干旱对禾本科植物生物量的影响不显著，但对非禾本科植物生物量的影响不显著。养分有效性和植物功能群组成可相互依赖地调节草地对气候变化的响应。本研究结果表明，草原的富营养化增加了群落和禾本科植物对干旱的敏感性，可能是由于增加了土壤水分消耗和具有资源获取性状的植物具有更高的优势。本研究结果强调了养分富集和干旱对植物生物量生产的重要交互作用。这些都有可能在全球变化的情况下显著改变未来草地的功能，从而改变草地提供的生态系统服务。

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原文链接： https://doi.org/10.1111/gcb.15583