GCB精选 | 土壤有机物分解的温度敏感性与K选择的微生物群落有关

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  Introduction  

全球变暖将加速有机物分解，从而增加土壤中二氧化碳的释放，触发正的碳-气候反馈。这种反馈的大小在很大程度上取决于有机质分解的温度敏感性(Q10)。土壤有机质(SOM)分解的温度敏感性受一系列复杂的理化性质、微生物群落组成和环境因素的调控。在生态系统中，根据微生物的生长、繁殖、竞争和适应策略，将其分为r-和K -选择型。r-选择型(copiotrophic or opportunistic species)被定义为具有快速生长速度的生物，在富含不稳定C和更快的净C矿化的环境中茁壮成长。相反，K-选择型(oligotrophic or equilibrium species)是生长缓慢的微生物，它们对顽固C更有效，可用性更低。由于自然的气候梯度，纬度梯度对于探索全球变暖对陆地生态系统的影响特别重要。Rs的温度敏感性可能随纬度的增加而增加，这可能是温度下降导致的凋落物/基质质量下降。相比之下，有人提出，温度较高的区域SOM分解的Q10更高，因为不稳定化合物的矿化速度更快，留下更多的生物化学不利底物，具有更高的分解活化能(Ea)。之前的文献报道了在北部和南部地区，尽管SOM的生物利用度不同，但SOM矿化的温度敏感性相似。SOM分解的温度敏感性是随纬度的增加而增大还是减小，Q10的变化是否依赖于SOM质量和微生物生态功能的纬度变化，目前仍存在争议。研究Q10及其对持续变暖的响应，对于未来气候变化下可信的全球碳(C)平衡估算至关重要。

  Methods  

Figure 1 Locations of the 13 sampling sites (red circles) across the latitudinal gradient. 

本研究样带位于北纬40°54′51”-49°28′42”和东经124° 47′18”-129°46′30”之间。在东北三个省份沿纬度梯度选取了13个取样点。土壤样品采集于2015年8月中下旬。在野外工作中，我们从北向南移动，以获得代表生长季节大致相似生态时间的土壤样品。每个土芯只割取Ah层(厚度为7~15 cm)。测定土壤基本理化性质、SOM分解速率并计算Q10值、土壤微生物群落组成、细菌群落平均rrn操纵子拷贝数及真菌群落预测及功能基因。

  Results  

Fig. 1 Temperaturesensitivity of SOM decomposition, SOM chemical quality and bioavailabilityacross the temperature gradient. (a) Locations of sampling sites (red circles)across the latitudinal gradient. The circle size represents the temperaturesensitivity of SOM decomposition (Q10). N, north region; M, middle region; S,south region. (b) Relationship between Q10 and mean annual temperature (MAT).(c) Organic carbon bioavailability (log transformation of the B value inEquation 1) against the MAT. (d) DOC/SOC ratio across the MAT gradient.

SOM分解的温度敏感性(Q10)在较暖区大于较冷区(图1 a)。Q10值随年平均气温(MAT)的增加而增加(图1 b)。logB值随MAT的增加而降低 (图1c)，表明较温暖地区的SOM生物可利用性较差。相对于较冷地点，较暖地点的DOC/SOC较高，且随MAT的增加而增加(图1 d)。

Fig. 2 Microbial K-/r-strategies ratio along the meanannual temperature (MAT) gradient. (a)Bacterial oligotroph/copiotroph ratio.(b) The 16S rRNA operon copy number of the bacterial community. (c) Fungaloligotroph/copiotroph ratio. (d) Ectomycorrhizal (ECM) /saprotrophic fungiratio. (e) Recalcitrant/labile organic C degradation gene abundance ratio (R/Lgenes).

寡营养型细菌与富营养型细菌的比例随着MAT的增加而增加(图2 a)。在细菌群落中rRNA操纵子拷贝数的纬度分布模式仍然支持K-选择型在温暖位点的普遍性，随着MAT的增加，rRNA操纵子拷贝数在群落水平下降就是证据(图2 b)。寡养菌(担子菌门)与共养菌(子囊菌门和接合菌门之和)的比例随MAT的增加而增加(图2 c)。ECM与腐生真菌的比值随着MAT的增加而增加(图2 d)。随着MAT的增加，顽固C降解基因与不稳定C降解基因(简称R/L基因)的比例增加(图2e)，这意味着在温暖位点有很强的顽固C降解潜力。

Fig. 3 Organic Cquality and the microbial K-/r- strategy ratio driving the temperature

sensitivity ofSOM decomposition (Q10). (a) DOC/SOC ratio. (b) Bioavailability of organic C,as indicated by LogB value. (c) Bacterial oligotroph/copiotroph ratio. (d) Theweighted average rRNA operon copy number of bacterial community. (e) Fungaloligotroph/copiotroph ratio. (f) Ectomycorrhizal (ECM)/saprotrophic fungiratio. (g) Recalcitrant/labile organic C degradation gene abundance ratio.

SOM分解的Q10随着DOC/SOC比值的增大而增大(图3a)，但随着SOM对微生物的生物利用度(LogB)的增加而下降(图3b)。Q10值随细菌和真菌群落少营养/共营养比值的增加而增加(图3c, e)，表明K -选择型的优势度与SOM分解的温度敏感性密切相关。

随着Q10下降，rRNA操纵子拷贝数增加(图2d)进一步暗示r-选择型的普遍存在可能降低温度敏感性。因此，Q10随着ECM/腐生真菌的比例增加(图3 f)。温度敏感性随测定的C降解基因丰度的增加而增加。当基因被分为顽固C降解和不稳定C降解两类时，Q10值随着顽固C与不稳定C降解基因(R/L基因)的比例增加(图3 g)。

Fig. 4 Direct andindirect effects of mean annual temperature (MAT), organic matter quality andbioavailability, and microbial ecological strategies on temperature sensitivityof SOM decomposition (Q10), as evaluated by the structural equation model (SEM).(a) The final SEM model. (b) The total effects of the variables.

利用结构方程模型(SEM)分析进一步区分了气候、有机碳质量和生物利用度以及微生物r/K特征对SOM分解温度敏感性的直接和间接影响。MAT通过影响SOM的可提取分数（DOC / SOC），生物利用度（参数B）和微生物群落的K- / r-选择比率（包括寡营养与营养丰富成员的比率，细菌群落的加权平均rRNA操纵子拷贝数，ECM与腐养真菌的比率以及顽固性与不稳定C降解基因的比率）来影响Q10（图4a）。

Fig. 5 The pool sizes (a,b), decomposition rate coefficients (c, d), and the Q10 values of the labile and recalcitrant C(e) in the north (N), middle (M) and south (S) regions.

选取北部(N3)、中部(M3)和南部(S1) 3个地区的代表性土壤，估算了不稳定碳库和顽固碳库Q10随MAT的相关变化。结果显示，中部地区的不稳定碳库最大，而北部地块的顽固碳库最大(图5 a, b)。

Fig. 6 Conceptualframework on the response of temperature sensitivity (Q10) of SOM

decomposition to predicted climate warming, and the linkof Q10 with SOM quality,

bioavailability,and microbial ecological strategies.

  Conclusion  

综上所述，在本研究的温度梯度内，Q10值随MAT而增加，但随SOM质量而下降。 Q10值随着土壤微生物群落K-选择型而增加，其特征是：i）寡营养类和富营养类群的比例高，ii）外生菌根菌与腐生真菌比例高，iii）顽固性与不稳定C降解基因的比例高，以及iv）平均16SrRNA操纵子平均拷贝数低。由于顽固有机物主要由K选择型微生物利用，因此这些发现从微生物分类学组成和功能的角度独立地支持了碳-质量-温度理论。进行了为期一年的培养实验，以基于两池模型确定不稳定和顽固的C库对变暖的响应。结果发现南方暖区土壤中难降解有机质的分解对气温升高更为敏感，这可能与K-选择菌群的优势有关。这意味着气候变暖将刺激温暖地区更大的顽固碳库，加剧MAT和CO2外排量增加之间的正反馈。本研究是首次尝试通过结合遗传信息来解开Q10与土壤微生物之间的复杂关系，并将SOM分解的温度敏感性与微生物生态策略联系起来，为后续的相关研究提供了重要的理论和实践基础。

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原文链接：https://doi.org/10.1111/gcb.15593