Nature Communications | 微生物代谢能力抑制了整个土壤剖面对气候变暖直接和间接影响的积极响应
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Introduction
全球气温升高对土壤微生物群落和二氧化碳(CO2)排放的影响仍然是一个很大的不确定性来源，而这种不确定性在下层土壤中更甚。与表层土壤微生物群落相比，深层土壤微生物群落在很大程度上尚未得到研究。大多数土壤变暖研究集中在微生物活性和碳(C)浓度显著较高的上层土壤。然而，微生物对深层土壤升温的响应是不可忽视的。气候变暖条件下，土壤微生物群落重组轨迹的不确定性限制了我们对未来微生物状态和功能的预测能力。气候变暖对土壤微生物群落和微生物呼吸的间接影响进一步复杂化了我们对气候-碳循环反馈的理解，使得限制土壤碳循环的长期模型变得困难。气候变暖导致的资源可用性变化—由于分解的增加和植物生长的改变—可能会加剧对资源需求最强烈的下层土壤微生物群落的影响。土壤碳储量模型的另一个重要参数是碳利用效率(CUE)，CUE在一定程度上受到基因的限制，因此微生物群落结构随着环境变化(如温度升高、资源可利用性改变)或深度的变化也可能影响微生物CUE。因此，对不同深度的增温和资源可用性改变的影响进行分段测量，有助于解决这些不同的结果。
Methods
为了确定土壤增温直接(即酶和生长动力学)和间接(例如,营养介导)在整个土壤剖面对微生物群落组成、生理、和新陈代谢的影响,作者对加利福利亚一个4.5年增温的实验林(+4℃)中0-80cm土壤，进行了DNA测序（16SrRNA and ITS genes, 宏基因组），微生物基因组重建(metagenome-assembledgenomes [MAGs])，通过估计原位MAG生长速率的差异分析以及通过代谢通量分析测定的CUE来确定增温怎样改变微生物群落结构和新陈代谢。
Fig.1 野外和室内试验设计
作者提出假设：1)增温导致的土壤碳消耗导致全部土层的土壤微生物群落碳限制增加，养分限制降低。2)资源限制使微生物群落组成，生理机能和代谢朝向更贫营养的性状改变。(例如更高的微生物CUE，酶降解复杂复合体C的基因编码增加)。3)这些微生物群落的变化在资源需求最大的下层土壤中最为强烈。
Results
1.气候变暖条件下，资源有效性是影响表层土壤微生物呼吸的关键因素。
研究发现，增温土壤的微生物呼吸主要受碳限制，而未增温土壤的微生物呼吸则相对受养分的限制。这些养分限制的不同仅出现在表层土壤，而不是下层土壤。累积呼吸在不同深度和增温处理的+CNP土壤中最高(fig.2A)。而且，和未增温表层土壤相比，增温表层土壤的累积呼吸更高，但是在下层土壤不同增温处理的累积土壤呼吸相似(fig.2A)。
Fig.2 培养试验中测定的生态过程速率
未增温表层土壤的累积呼吸明显比增温表层土壤更受养分限制(图2B)，但这种增温处理差异在下层土壤中不明显。相反，累积呼吸的C限制在不同的增温处理及深度中没有显著不同。通过多重比较检验，我们发现，在培养的第8天，增温表层土壤的C限制比未增温表层土壤高81%(fig.2C)。同时在培养第8天，未增温的表层土壤比增温的表层土壤的养分限制高265%(fig.2C)。其他时间和土层深度组合下的增温处理间的养分限制没有显著差异。结果表明，相对资源限制的差异只在最大活跃期间和表层土壤中表现出来。
2.微生物碳利用效率随深度的增加而降低，但对增温和养分改变无显著响应。
作者发现在所有的资源和增温处理中，底土的CUE(范围=0.12-0.59)比表层土壤低20%(图2 D)。这支持了CUE随着C浓度的降低而下降的推测，这是由于在深处获取C资源的成本更高。相反，改变的资源有效性(图2D)和增温处理并没有改变CUE。
Fig.3 微生物群落随着增温和深度的变化
3、增温对微生物分类单元组成的影响取决于深度和对资源有效性变化的抗性。
4.5年的持续4℃增温导致显著但适度的改变了沿着土壤深度剖面细菌和古菌以及真菌群落的组成。表土和底土微生物群落的响应是不同的。深度是原核生物(Fig.3A)和真菌(Fig. 3B)群落组成的显著调节因子。例如，在表层土壤中，增温处理显著改变了OTU水平上的原核生物群落，导致门内OTU丰度的增加和减少(图3C)。下层土壤增温处理导致多种OTU丰度大量的减少。
Fig.4 30天培养实验中微生物群落组成的变化
室内培养中，原核生物而不是真菌群落组成受到资源改变主要效应的适当影响(fig.4)。在不同深度和增温处理下，平均C响应比为0.97，而平均养分响应比为1.40，表明增加养分有效度比增加C有效度导致的群落差异更大。
Fig.5 碳水化合物活性酶(CAZy)基因在增温和非增温土壤剖面中的分布和组成。A.总CAZy基因丰度。B.功能分类CAZy基因的丰度
4、增温改变了底物偏好性，表现为C限制。
增温对碳水化合物活性酶编码基因总丰度的影响与土壤深度有交互作用。增温后仅在0-10cm层的总丰度高7.5%(fig.5A)。在增温处理下，编码纤维素分解酶的基因丰度平均降低了16%(图5B)，但不受深度的影响。
Fig.6 宏基因组丰度和生长速率随着土壤增温的变化
5、与下层土壤相比，表层土壤更高的微生物生长速率导致MAGs的组成变化更大。
增温导致43个差异丰富的MAGs遍布土壤剖面(fig.6A)，差异丰富的MAGs数量随着深度的增加而减少。微生物生长速率的差异可以减缓深度间成分变化的响应性。土壤增温使生长速率平均增加16%(fig.6B).源于10-30cm深的Acidimicrobiia(放线菌门)MAG随着增温生长速率增长最快。和放线菌相似，Bacteroidota MAGs随着增温生长速率也持续增长，平均约增长约25%(fig.6B)。
Conclusion
综上所述，4.5年+4℃增温影响了整个土壤剖面的微生物群落组成和代谢，这可能影响了整个剖面的C释放。虽然我们仍难以厘清温度对微生物群落的直接和间接影响，但结果表明，气候变暖的间接影响，即资源有效性的改变，可能只是地表土壤微生物对气候变暖反应的部分原因。能够分解各种复杂土壤碳的微生物代谢可能抑制了微生物群落的组成变化，特别是在底土中。总体而言，我们的研究结果表明，在气候变暖条件下，表层土壤的微生物群落组成发生了适度的重组，而深层土壤的群落变化相对较小。我们认为，深层土壤的温度适应可能滞后，这可能导致微生物呼吸速率持续增强，从而进一步增加大气中的二氧化碳水平。
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