SBB高引综述 | 土壤微生物的热点和热点时刻

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       我们将微生物热点（hot spot）定义为小土壤体积，与平均土壤条件相比，具有更快的反应速率（process rates）和更强的相互作用。土壤中的微生物主要处于休眠状态。我们将微生物热时刻（hot moments）定义为与平均发生率相比，可加速微生物过程的短期事件或事件序列。因此，我们根据动态特性，特别是过程强度，通过过程速率，而不是物质浓度或任何其他静态特性来定义热点和热时刻。这些定义强调了热点和热点的动态特性。土壤性质变异性的增加是土壤形成、环境结构的一个重要特征。

       增加变异性是热点形成的先决条件。非生物驱动因素诱发的这些热点在土壤中随机分布。与生物诱导的热点相比，它们的持续时间短得多，活性低得多。由于微生物在零下的温度下仍保持活性，因此枯枝落叶在冬季会部分分解并积聚在岩屑层中。通常来讲，不稳定和可溶性碳向微生物移动的主要机制有三个：（1）在已经存在的热点内有机物的直接释放。（2）水中溶解的有机物通过平流-质流转移。（3）通过扩散转移。因为不稳定的有机质扩散速率很慢（10-7-10-5cm2s-1），微生物利用速率远大于扩散转移。因此，通过扩散的转移不认为是热点产生的原因。这使得随水流的直接输入和平流成为C向热点输送的主要方式。第二种机制-微生物向底物的转运-主要与分支和长丝形成微生物有关，主要是真菌、一些蓝藻、链霉菌和其他放线菌。真菌与细菌相比，有着巨大的优势，可以到达具有过量不稳定C的较远位置：菌丝能够穿透土壤孔隙中的水膜，因为菌丝释放疏水蛋白，极大地降低了表面张力。通过平流和其他传输机制（趋化性诱导的鞭毛运动、旋转、弯曲、在表面上滑动等）进行的这种传输足以将单个微生物带到C源，并且可能与在过度不稳定的C点开始新的菌落有关。这使得厌氧热点的形成依赖于氧气在充满水的孔隙中缓慢扩散。常见的例子是产生有机酸，如醋酸盐或丙酸盐，或释放过量的H+，强烈降低了pH值。在我们看来，这些产物从热点的运输主要是由扩散（一个缓慢的过程）驱动的。因此，在某些情况下，热时刻可能会因不稳定碳的耗尽而终止，也可能由于有毒产物的积累而终止。

       热点的特点是微生物丰度较高，与非根际土壤相比，总生物量增加2-3倍。然而，总生物量主要代表休眠微生物，而活性微生物代表大多数生化过程。然而，在碎屑周际（detritusphere）中，C传输较长并且微生物与根的竞争弱于根际，活性生物量比非根际土壤高4-20倍。与非根际土壤相比，在根际和碎屑土中微生物对C输入的响应快得多。根际水解酶活性比非根际土壤高3-5倍，碎屑土中N2O排放强度是非根际土壤的2-9倍。添加低分子量有机物可诱导最强烈的热时刻。与非根际土壤相比，岩屑层中真菌和细菌物种的丰度比根际增加更多。在根际，尤其是在碎石层，真菌数量的增加高于细菌的PLFAs，这导致两个热点的真菌与细菌的比例均高于非根际土壤。同样，岩屑层中的微生物群落也受到凋落物质量和分解阶段的影响。真菌在针叶和落叶层下的岩屑层中占据更大的优势。在针叶林和落叶林下，岩屑层中真菌与细菌的比例随深度的下降更为明显。岩屑层和矿质土壤中水解酶活性的提高主要取决于细菌和古细菌的多样性，但受真菌影响较小。尽管在微尺度上热点之间和热点内微生物群落结构存在差异，但在更高尺度上，即土壤剖面或生态系统水平上，微生物的功能仍然相似。功能冗余和过多的微生物池原理导致了不同微生物群落结构热点功能的高度相似性。在不同植物群落（如草地）下的土壤中，微生物功能（如有机碳的利用、根系分泌物的同化、酶活性）保持相当稳定，除非植物多样性低于4个物种的阈值。因此在生态系统水平微生物功能结构要比微生物群落结构更稳定。根据微生物群落的动力学参数，少量不稳定底物的输入激活了快速生长的R型策略。这在根际很常见，那里的底物利用率至少比非根际土壤低2倍（CUE~0.2）。K型策略微生物生长缓慢的主要原因是微生物群落分解植物残体，即岩屑层中的植物残体，这是由高的CEU~0.6证实的。热点中微生物群落的功能差异可以通过酶与底物的亲和力（Km）来评估：r-策略型的微生物较低（Km较高）。在碎屑周际中微生物生长速率比在根际中慢1.5倍。然而，增长缓慢并不意味着低活性。岩屑层的活性生物量约为根际的10倍。这说明不稳定C在根际中的输入较高，但前者（碎屑层）的持续时间较长。因此，根际微生物活性的增加要高得多，但根际热点的寿命比岩屑层短得多。虽然碎屑层中的竞争发生在微生物种类内部或之间，但在根际，主要发生在植物和微生物之间。根际受根系养分吸收的强烈影响，可以减少微生物的生长，植物是N的强大竞争者。

       对于那些直接或间接与不稳定C的输入有关的过程，热点的发生速度（process rate）比非根际土壤快得多。直接受影响的是在氧化条件下几乎所有的C转化（热点通常比非根际土壤通气更好）：植物凋落物的分解和矿化，土壤有机质和根状沉积物，微生物更新和溶解有机物的相关释放，CO2，NH4+和营养物。间接影响的是与C转换相关的过程，例如N和其他营养素的微生物固定以及O2和其他电子受体的局部消耗。各种实例表明，热点的发生速度（process rate）比非根际土壤快两个数量级。接近根尖的pH变化可在硝化细菌菌落周围几毫米或甚至0.2毫米内达到2个单位。根际土壤中有机酸的局部浓度至少比无根土壤高一个数量级。根际土壤中的酸性磷酸酶活性比非根际土壤高约5-10倍。普遍的看法是，许多过程，特别是与土壤中的C周转有关的过程非常缓慢。特别是通过消除不稳定有机物的限制和活化休眠微生物，可以促进C转化。两组过程始于热点时刻：1）外源酶的产生和释放，可以分解输入释放的有机物和顽固的土壤有机质（SOM），以及2）由不稳定的C引发的微生物生长需要化学计量的其他营养素比率，导致从SOM吸取这些营养素。因此，两个过程组都加速了SOM分解-导致激发效应。因此，频繁测量的加速SOM分解（引发）与非根际土壤相比，20-50％应与热点体积（1-10％）相关。我们的结论是，热点内的激发效应的实际强度比非根际土壤中的SOM分解高约10-100倍。

       土壤物理和生物学之间的差异是因为各种土壤物理参数代表的非生物过程的速率要好于微生物转化的速率。因此，微生物生物量含量绝不能反映微生物活性。这要求测量微生物过程和碳通量（这要困难得多）。此外，与土壤物理学相比，在土壤生物学中开发，分离，采样，分析和统计评估空间变异性的方法要少得多。大多数微生物热点的特点是大量输入不稳定的碳和能量，暂时（热点）消除了非根际土壤常见的局限性。C输入最重要热点是根际和碎屑层，因为不稳定的C是由活根或分解的凋落物释放的。大多数关于热点的研究都集中在根际和碎屑层上。其他热点地区（生物孔和小球层，聚集体表面，动物粪便和尸体）的微生物活动和过程几乎没有结果。尽管热点仅占土壤总量的一小部分（通常为1％至5％，甚至在下层土壤中为0.2％），但处理速度却比散装土壤快了两个数量级。因此，（非常）高（高）处理速率可以补偿较小的空间大小。为了更好地了解土壤过程，有必要开发与非根际土壤分开的可视化，取样和分析热点的方法。

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