Journal of Ecology | 入侵通过竞争和生态系统的改变导致植物多样性的丧失
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研究背景
外来植物的入侵是全球变化的一个主要组成部分。植物入侵最常见的影响之一是植物多样性的减少(如在众多Meta分析中强调的那样，Gaertner et al., 2009; Pyšek et al, 2012; Vilà et al, 2011)，传统上通过对入侵群落的物种损失进行量化。重要的是，入侵引起的物种损失导致植物群落内生态策略的优势和多样性的非随机变化，这是生态系统功能的基础。因此，了解入侵的负面生态影响机制，识别最脆弱的群落是当前生态学研究的关键挑战。然而，令人惊讶的是，入侵植物将物种从群落中过滤出来的机制在历史上知之甚少。
入侵植物通常具有很强的竞争力，这一特征有利于它们在引入时的成功建立和主导地位。由于入侵植物的竞争性质，竞争置换传统上被认为是解释入侵群落中本地物种灭绝的主要机制。理论表明，并不是所有的物种都会平等地与一个新物种竞争。在使用的资源上与入侵物种有很大差异的本地物种不太可能参与竞争和被取代(生态位异同机制)。此外，在争夺共同资源的物种中，对获取资源适应性较差的物种，也就是在竞争等级中较低的本地物种，很可能最先被入侵的优秀竞争物种取代(竞争优势机制)。这两种机制(生态位差异和竞争优势)将控制哪些物种和生态策略将与入侵物种共存，哪些物种将被排除，从而导致入侵群落功能构成的可预测变化。然而，很少有实证研究表明这两种竞争机制能否解释自然系统中观察到的物种损失以及由此导致的群落功能的改变。从历史上看，这种不足是由于在有许多物种的群落中定量竞争的方法上的挑战。然而，最近的实验证据表明，与竞争能力和资源利用相关的植物功能性状有助于推断生态位差异和竞争优势机制在物种共存和入侵结果中的作用。重新定义群落特征模式和竞争机制之间的联系，为实地测试竞争在确定入侵对植物群落的影响方面的作用(和潜在)打开了突破口。
更复杂的是，当入侵植物占据主导地位时，它们不仅会直接与本地植物争夺资源，而且通常还会对当地的生态系统过程产生深远的影响(许多Meta也显示了这一点，Ehrenfeld, 2003; Lee et al, 2017 et al, 2008; Vilà et al, 2011)。已有研究表明，入侵植物通过引入新的功能并充当“生态系统工程师”，入侵植物可以通过其凋落物、根系渗滤液的一般土壤化学和pH值，以及水分水平和干扰机制引起养分储量和循环速率的主要变化。这些对生态系统的影响在很多文献得到了肯定，而且相当普遍，但通常在研究时没有考虑到由此造成的植物物种损失和植物群落的性状变化。然而，这种深刻的局部条件和过程的改变，使得新的过滤器作用于常驻物种，并可能成为入侵间接导致物种灭绝和选择新的获胜生态策略的主要途径。尽管最近在入侵物种如何影响植物群落的理论理解方面取得了进展，但竞争和生态系统改变的相对重要性实际上仍然没有得到经验的探索。虽然群落生态学理论通常强调竞争是入侵对植被影响的主要驱动因素，但考虑直接和间接机制的结合更有可能有效地解释入侵成功的影响。
研究内容与结果
在这里，作者探究了是否与本地物种竞争的潜力和入侵导致的生态系统改变的严重程度的变化共同解释了入侵草地中观察到的物种损失和功能变化。欧亚蔓生植物Vincetoxicum rossicum在19世纪晚期被引入北美，并在美国东北部和加拿大安大略省南部成为高度入侵性的植物，造成了相当大的负面影响。这种藤蔓已知会改变植物多样性，但也会影响土壤性质和微生物活性，使其成为联合应对竞争和生态系统影响的最佳选择。在此，作者研究了加拿大安大略省保护区内入侵草甸系统的群落影响变化(图1a )。然后，评估了竞争潜力(即基于本地物种特征的生态位差异和竞争优势的程度)和生态系统改变在多大程度上调节了群落对入侵的响应(图1b)。
具体来说，作者旨在检验两个主要假设。首先，假设入侵物种在其生态位与本地物种非常相似且具有竞争优势的地点，或者在其强烈改变当地生态系统过程的地点，会产生最大的影响。其次预测，除了潜在的竞争取代之外，考虑生态系统的变化将有助于更好地解释观察到的植物多样性的总体变化。为了解决这两个假设，作者提出以下问题: (a)Vincetoxicum rossicum入侵对植物群落的影响是什么? ( b )能否通过竞争潜力来解释群落的影响? (c)群落影响是否也可以用生态系统改变来解释? (d)竞争潜力和生态系统改变的相对重要性是什么?
为了研究不同草甸群落入侵影响的差异，作者采用分层抽样和分析设计。简单地说，在研究区设置了多个入侵草甸站点，并对每个站点内被阻塞的入侵和未入侵群落样地的植被进行了采样(图1c)。然后，通过量化高度入侵样地相对于各样地的基线未入侵样地的丰富度和功能多样性的变化来估计对本地植物群落的影响(图1c )。其次，在site-level上，量化了(a)入侵物种与未入侵群落竞争的潜力，基于它们的性状; (b)与入侵相关的关键土壤化学性质变化(图1d)。然后，我通过层次模型和方差划分将群落影响与site-level的变量联系起来(见分析)。探究发现：
入侵物种有更大的竞争替代物种的潜力( 因为它具有与本地物种相似的生态位或竞争优势 )，对植物生物多样性的负面影响更大，但同时也强烈改变了土壤N库、水分和pH。该研究表明，虽然竞争是影响物种入侵的一个重要驱动因素，但生态系统的改变可以对植物群落产生级联效应，从而放大生物入侵的影响。
图1 以物种丰度为例的概念图。(a)研究区域的位置(加拿大安大略省国家城市公园)和研究区域内的场地(场地为黄色，不按比例排列)。(b)这里探究的影响生物多样性的机制的概念图(注意，所有箭头在理论上都是双向的，但为了简单起见，在这里只关注对群落的影响方向，只显示本研究中特别探究的途径)。(c)不同入侵物种丰度的样地布局(n = 25)的图形表示，以及相应的物种丰度和入侵物种丰度之间的位点内回归斜率(βC)，以衡量该位点对群落的影响。(d) 群落影响 (βC)（例如对物种丰度）的概念表示，作为通过与本地群落的特征相似性或入侵引起的场址生态系统改变而增加竞争潜力的函数，可能会在不同地点发生变化。
图2 群落影响。入侵对跨站点群落度量的影响( 丰度、功能多样性和群落加权均值 )。左图:每个站点内的群落指标与入侵物种丰度关系的回归斜率直方图。右图：群落度量的混合效应模型的相对效应大小，仅作为入侵物种丰度( 这里没有交互项 )的函数，场地为随机因素。如果95 %置信区间线不与零重叠，认为效应显著。群落指标:物种丰度;Frc =功能丰富度;FEve =功能均匀度;FDiv =功能发散;Rao的二次熵;和群落加权平均值LCC =叶片碳含量;LNC =叶片含氮量;高度;和SLA。
图3 具有竞争潜在变量的层次模型。(a) 竞争潜力对群落对入侵的部分响应的贡献（即对群落影响的影响）。“平均”效应(灰色)代表了一个假设的本地群落对一个平均场地的入侵数量的反应(入侵数量的主要效应)。交互系数描述了竞争潜在变量如何调节群落对跨站点入侵的反应(给定其他变量的方法)。正交互作用表明，平均斜率随着变量值的增大而增大。竞争潜力变量：性状差异作为生态位差异的代理变量；并以居住物种的身高(身高优势)、比叶面积( SLA优势)和叶氮含量( LNC优势)作为竞争优势的代表。所有变量都是集中的，并按比例进行比较。条是95 %的置信区间，表示效果大小的不确定性。如果95%置信区间不重叠于零，认为影响是显著。(b)和(c)主要互动项。群落对入侵物种丰度的部分响应(群落对βC的影响)作为竞争潜在变量的函数，反向转换。在任何给定的群落尺度下，正斜率βC表示增加，负的βC表示减少。连续的线表示模型期望的平均响应，虚线是表示平均响应不确定性的95%置信区间。
https://doi.org/10.1111/1365-2745.13739
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