南农强胜教授团队在加拿大一枝黄花入侵领域取得一系列研究成果

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       11月12日，话题“武汉市民看到这种黄花请上报”登顶微博热搜，引发关注。“这种黄花”指的是“加拿大一枝黄花”，是一种恶性杂草，已广泛出现在武汉多各地区，且呈爆发态势。

       加拿大一枝黄花又叫做黄莺、麒麟草，原产地是北美洲。由于加拿大一枝黄花颜色漂亮，花量大，观赏价值极高，因此经常被作为插花中的配花，在上个世纪30年代左右被当作庭院植物引进到了我国。20世纪80年代左右，加拿大一枝黄花逐渐逃逸到野外。加拿大一枝黄花的繁殖能力非常强，它们可以通过种子以及根部两种方式繁殖。其中根部在生长过程中会不断长出新的植株，形成一个超大的个体，研究发现，一个原本只有6株的加拿大一枝黄花组成的小群体，在8年之后竟然演变为1400多株的大种群。种子繁殖就更不得了，加拿大一枝黄花每株能够结出20000枚种子，并且这些种子非常轻，能够借助风力，动物等多种方式传播到更远的地方，导致加拿大一枝黄花变得更加容易泛滥。

        加拿大一枝黄花是典型的“霸王花”，它在生长过程中，根部会分泌一种化学物质，阻碍其他植被的生长。并且加拿大一枝黄花非常霸道，它的生长速度较快，会抢先占据上层的空间，阻挡阳光照射到地面，因此导致其他生长较慢的植被因为无法得到充足的阳光照射而死亡。加拿大一枝黄花的根系还非常发达，在生长过程中会与周围植物抢夺水分，抢夺营养，以至于在加拿大一枝黄花生长的地方，周围往往没有其他植被能够存活，所以加拿大一枝黄花通常会成片存在。

       小编也在苏北地区见过大面积的一枝黄花入侵，长势疯狂，对当地的原生植物群落构成了巨大的威胁。加拿大一枝黄花同时也是植物入侵生态领域的研究热点植物之一。南京农业大学杂草研究室强胜教授团队发表了一系列论文揭示加拿大一枝黄花多倍化提高竞争和适应能力快速演化成功入侵的入侵生物学机制。

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1.  2020年2月24日，Plant Cell, Environment杂志发表了来自南京农大强胜教授团队题为“Polyploidization‐driven differentiation of freezing tolerance in Solidago canadensis”的研究论文。其中硕士研究生鲁焕、薛丽芳为共同第一作者，博士研究生程继亮、杨向宏以及解洪杰、宋小玲参与。

       植物多倍化是生物进化中最重要的遗传变异因素之一，多倍化使基因拷贝数增加。该研究发现成功入侵我国的加拿大一枝黄花几乎全部是多倍体，对冷响应的CBF转录通路中上游转录因子ICE1基因在多倍体中拷贝数要比二倍体多；但是，转录水平则显著降低，导致倍性越高耐寒性越差，耐逆性是要消耗能量的过程，温带起源的加拿大一枝黄花入侵亚热带，抗寒冷成为奢侈的性状。因此，多倍体中多拷贝的ICE1基因启动子被甲基化，大部分关闭了这些基因的响应表达；从而，节省更多的能量用于竞争和生长。这是植物对环境逆境平衡适应性演化的典型案例，首次用单一基因的实例验证了多倍化基因拷贝被表观遗传修饰的假说。

2.  2019年11月，Soil Biology and Biochemistry杂志在线发表了来自南京农业大学资源与环境学院李辉信教授和生命科学学院强胜教授为共同通讯作者题为“Polyploidy in invasive Solidago canadensis increased plant nitrogen uptake, and abundance and activity of microbes and nematodes in soil”的研究论文。其中研究生吴书琦、程继亮、徐新雨为共同第一作者，张艺和赵业鑫参与。

       该研究表明，加拿大一枝黄花多倍化使根系更强大和根际分泌物更多，多倍体通过刺激土壤微生物生物量和增加微生物活性来加速推动根际养分周转过程，从而促进植物养分吸收，提高多倍体加拿大一枝黄花的入侵能力。

3.  2020年1月，OIKOS杂志在线发表了来自南京农业大学生命科学学院强胜教授为通讯作者题为“Polyploidization contributes to evolution of competitive ability: a long term common garden study on the invasive Solidago canadensis in China”的研究论文。研究生程继亮为第一作者，强胜教授为通讯作者，宋小玲和胡水金教授为共同作者，其他还有11位研究生参与。

       本研究为了进一步验证入侵的加拿大一枝黄花多倍体种群具有绝对强势的竞争力，将分别来自北美（原产地）和东亚（入侵地）的二倍体、四倍体和六倍体种群，种植在隔离的小区中，并允许其与伴生的杂草竞争，进行为期五年的田间同质园试验。每年夏秋两季对植物群落的多样性和结构以及加拿大一枝黄花的生长特征进行调查，结果发现入侵的多倍体种群成为单优群落，而二倍体和原产地多倍体种群均竞争不过伴生的杂草而处于劣势甚至完全消失，证实了多倍化增强外来植物入侵性的假说[3]。

4.  2020年12月，美国生态学会（ESA）主办的生态学经典顶级期刊生态学专论Ecological Monographs（IF5=10.296）在线发表了南京农业大学杂草研究室强胜教授团队的研究论文“Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change”[4]。这是该杂志自1931年创刊以来（年均发文量约30篇），第八篇由中国学者，也是第四篇由大陆科研团队发表的研究论文。论文以南京农业大学为第一知识产权单位，生命科学学院强胜教授为通讯作者，已毕业博士研究生程继亮和李君为共同第一作者；张峥、鲁焕、张裕、戴伟民、宋小玲以及博士研究生陈国奇和杨向宏、硕士研究生姚贝贝、董莹雪、马玲、袁肖肖、张颖、薛丽芳、章超斌等参与工作；同时，该论文也是多国科学家长期通力进行国际合作研究完成的典型案例，美国佐治亚大学的Rodney Mauricio教授、康涅狄格大学李义教授和北卡罗来纳州立大学胡水金教授，加拿大农业及农业食品部Gary Peng研究员，德国康斯坦茨大学Marc Stift博士和南京农业大学客座教授Bernal E. Valverde等为共同作者。

      该研究对来自全球471个样点的2062份加拿大一枝黄花材料的细胞地理学分析，首次揭示目前入侵我国且猖獗的加拿大一枝黄花全部是多倍体（主要是六倍体），而原产地则以二倍体为主，二倍体种群仅能入侵欧洲和东亚的温带地区。深入研究发现该物种的倍性水平与纬度分布呈显著负相关，与温度呈显著正相关；20-24℃等温线是二倍体和多倍体的入侵范围气候生态位的差异分化带，这种分化是由于同源多倍化驱动的该物种耐热性增强的结果。

       利用原产地和入侵地二、四、六倍体6种地理细胞型，分别在美国佐治亚和中国南京的同质园试验表明多倍体尤其是入侵地多倍体演化出更有效的耐热生理机制，即多倍体通过抗氧化酶高效清除活性氧而二倍体则更多地依赖产生抗氧化剂应对热胁迫；对成功入侵起关键作用的是二倍体在夏季高温气候条件下胚胎败育导致花而不实，入侵地多倍体可以耐受高温使胚胎正常发育产生可育的种子，而且它们还显著延迟到秋季温度降低时旺盛开花，通过高温避让机制在更适宜的气候条件下产生巨量的种子，随风漂移，迅速扩散蔓延。这种倍性依赖的耐热性以及有性生殖特性的演化是预适应和入侵后迅速演化共同作用的结果，这是首个揭示外来植物成功入侵事件的关键内在要素的案例。MaxEnt模型的预测，该物种的适生区范围将随全球变暖持续扩张。该研究不仅为温带起源植物通过同源多倍化驱动分布范围逆向扩张机制提供了首个案例，而且这种植物演化的新动向为研究应对全球变化和多样性加速减少的策略提供了新思路。

       此外，强胜教授团队较早通过北美和入侵中国的加拿大一枝黄花群落对比调查研究发现，入侵种群的植株显著高大而其中的植物多样性显著降低[5]。入侵多倍体加拿大一枝黄花的幼苗要比二倍体甚至原产地多倍体显著要大，这意味从一开始就显示出优势[6]。实验室成员张裕等在Plant Science（2020）(IF5=4.253) [7]发表的论文揭示了加拿大一枝黄花通过木质素代谢通路调控维管组织的木质部而减少韧皮部发育的平衡适应性分化，首次从木质素特异性维管组织分化论证了入侵生物学中经典的“天敌逃逸”假说；他的另一篇在生物防治经典期刊Biological Control（2019）(IF5=3.06) [8]的论文报道了团队创制的真菌生物除草剂可以根除加拿大一枝黄花并迅速恢复植物多样性，针对入侵种群有效生防的实践证明了木质素减少韧皮部特异分化的发现。系列论文系统揭示了加拿大一枝黄花通过多倍化增强对亚热带气候的适应性扩张的动态。

       强胜教授团队长期坚持在外来植物入侵及其管理方面的研究，为我国乃至全球外来及检疫杂草管理发挥主要作用，其成果《外来入侵杂草风险评估、检疫及综合防治技术》刚在2019年获教育部科技进步二等奖。

[1] Huan Lu, et al., 2020. Polyploidization-driven differentiation of freezing tolerance in Solidago canadensis. Plant Cell and Environment.

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.xilesou.top/doi/abs/10.1111/pce.13745

[2] Shuqi Wu, et al., 2019, Polyploidy in invasive Solidago canadensis increased plant nitrogen uptake, and abundance and activity of microbes and nematodes in soil. Soil Biology and Biochemistry.

原文链接：https://sciencedirect.xilesou.top/science/article/abs/pii/S0038071719302585

[3] Jiliang Cheng, et al., 2020. Polyploidization contributes to evolution of competitive ability: a long term common garden study on the invasive Solidago canadensis in China. Oikos.

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.xilesou.top/doi/abs/10.1111/oik.07095

[4] Jiliang Cheng#, Jun Li#, Zheng Zhang, et al., 2020. Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change. Ecological Monographs. 
原文链接：https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ecm.1445

[5] Chen Guo-qi, Zhang Chao-bin1, Ma Ling, Qiang Sheng*, John A Silander and Li Li Qi. Biotic Homogenization Caused by the Invasion of Solidago canadensis in China. Journal of Integrative Agriculture, 2013, 12(5): 835-845

[6]许京璇，薛丽芳，强胜*. 原产地和入侵地不同细胞型加拿大一枝黄花幼苗期形态特征的比较. 植物资源与环境学报，2018，27( 1) : 44－51.

[7] Yu Zhang#, Lingjun Xu, Shiguo Chen, et al. (2020). Transcription-mediated tissue-specific lignification of vascular bundle causes trade-offs between growth and defence capacity during invasion of Solidago canadensis. Plant Science, 301, 110638.
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168945220302442

[8] Yu Zhang#, Xianghong Yang, Yibing Zhu, et al. (2019). Biological control of Solidago canadensis using a bioherbicide isolate of Sclerotium rolfsii SC64 increased the biodiversity in invaded habitats. Biological Control, 139, 104093.
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1049964419304062

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