与本地物种相比，外来物种在其引入范围内经历了新的生态交互作用，这些交互作用的相对强度会影响其入侵力。土壤生物区系可以通过多种途径介导本地植物和入侵植物之间的相互作用。例如，在某些情况下，当入侵物种被引入一个新的范围，并从它们原产地逃脱共同进化的专业病原体时，它们可以获得比本地物种更大的优势。另一方面，一些入侵植物可以充当病原体的宿主，不成比例地抑制本地物种。
入侵植物可能与本地植物合用或降解菌根网络，这些相互作用可能取决于入侵植物和本地物种的菌根类型。例如，非菌根入侵物种或菌根类型与本地物种不同的入侵物种可能会抑制本地物种的菌根结合，而如果入侵物种和本地物种共享菌根类型，入侵物种可能会从这些菌根中获得更大的利益，或窃取本地植物的碳。入侵植物还可以与土壤生物区系相互作用，影响生物地球化学循环，进而影响入侵植物的表现。如果微生物对影响直接竞争相互作用的本地和入侵植物的性能有不同影响，微生物可能间接影响本地和入侵植物之间的竞争( 即微生物介导的竞争 )。植物-土壤反馈可以通过土壤遗留效应直接影响入侵植物和本地植物后代的生长。植物-土壤相互作用，包括入侵对土壤微生物群落的影响，很可能在气候变化下发生改变，例如干旱的频率和严重程度增加。干旱是微生物群落结构和功能的强大驱动力，并可能在干旱结束后产生持续的土壤遗留效应。干旱遗留效应会影响不同植物物种的相对表现和竞争能力。土壤水分有效性也可以直接影响植物-植物竞争，包括本地物种和入侵物种之间的竞争。如果干旱影响入侵物种的数量或生长，那么它可能会影响入侵物种对土壤微生物的影响程度，进而影响植物的生产性能和竞争能力。以前的研究表明，干旱的土壤遗留效应可以提高非本地物种的相对性能。因此，入侵和干旱等环境胁迫因子之间的相互作用可能产生不同于单一胁迫因子的生物土壤遗留效应（图1）。白白茅是一种温暖季节的根茎多年生草本植物，原产于东南亚，在佛罗里达州已入侵超过50万公顷，在世界范围内已超过5亿公顷。它对美国东南部受威胁的长叶松生态系统有重大影响。长叶松（Pinus palustris）和线草(Aristida stricta) 是长叶松林中的基础物种，它们维持着支持较高水平生物多样性的势头。此外，这些生态系统受到气候变化的威胁，包括更频繁和更严重的干旱，这可能会影响基础物种的生存以及与白茅的竞争性相互作用。在本研究中，作者评估了植物-土壤微生物的相互作用如何受到入侵和模拟干旱的土壤遗留效应的影响。这里的“土壤遗留效应”是指改变的生物或非生物条件(即入侵或干旱)对土壤的影响，一旦这些条件改变(即干旱结束或入侵被移除)，这种影响就会持续下去，并可能导致在该土壤中生长的植物产生不同的反应。土壤生物遗留效应是指土壤微生物群落改变所产生的土壤遗留效应。本研究目的是评估入侵和干旱是否会留下影响入侵植物和本地植物的性能和竞争相互作用的土壤微生物遗留影响。(a)微生物对本地物种的总体影响为负，但对入侵物种的影响为中性或正，(c)相对于本地物种而言，入侵的生物土壤遗留效应会增强入侵物种的表现，干旱的生物土壤遗留效应会增加入侵物种的优势；
图1 本地和入侵植物物种、土壤微生物和干旱之间潜在地下相互作用的框架。实线表示直接效果，虚线表示间接效果。蓝线表示入侵的影响，红线表示干旱的影响。（1） 入侵和干旱可以相互影响，例如，如果入侵物种减轻干旱的影响。（2） 入侵和干旱都会影响土壤微生物群落。（3） 土壤微生物会影响本地和入侵植物的生长。（4） 土壤微生物可以通过微生物介导的竞争影响本地和入侵植物之间的竞争。（5） 入侵和干旱可能通过对植物生长产生不同影响的土壤微生物群落的变化，对本地和入侵植物的生长产生生物土壤遗留效应。（6） 入侵和干
旱可以改变土壤环境的非生物特性，从而影响本地和入侵植物的生长
入侵和干旱对土壤生物遗留效应的影响不影响植物总生物量、根稍比和物种间的相对竞争强度。相反，入侵(减少6%)和干旱(增加7%)对植物总生物量有非生物遗留效应。植物对土壤生物区系和竞争处理表现出不同的响应，因此作者分别研究了植物对土壤生物区系和竞争处理的响应。对于单独生长的白白茅而言，不管入侵和干旱对土壤的影响如何，活土中生长的白茅总生物量比无菌土中生长的高12%;而在竞争条件下，活土中生长的白茅比无菌土中生长的白茅生物量低37%。长叶松幼苗对接种物和竞争表现出相反的反应。在不考虑土壤残留的情况下，单独生长的长叶松幼苗在活土中的生物量比在无菌土中低25%。相比之下，在竞争条件下，在活土中生长的长叶松幼苗生物量比无菌土高17%(图2)。线草总是受到活土壤的负面影响，单独生长时生物量降低 28%，竞争时生物量降低 30%（图 2）。入侵对线草的生长性能有一定的非生物遗留效应，在有入侵史的土壤中，生长在活土和无菌土中的线草平均小10%。活土中白茅根梢比(RSR)高于无菌土。松林在活土中的RSR低于无菌土，但单独生长的影响更大。对于线草，RSR不受处理的影响。
图 2 入侵和干旱的土壤遗留效应对单独或竞争生长的三个物种在活体和无菌土壤接种物之间总植物生物量的相对差异的影响。零线以上的点表示活土的积极影响，而零线以下的点表示活土的消极影响。箱线图显示中位数、第25和第75百分位、不包括异常值的范围以及异常值：（>1.5*四分位间距）作为点。为了可视化，从线草数据中删除了一个极端异常值。表示在混合模型中p值小于经 Bonferroni 调整的alpha值0.017的重要因素 (*)
图3 入侵和干旱的土壤遗留物对单独或竞争生长物种的活体和无菌土壤接种处理之间根冠比相对差异的影响。零线以上的点表示活土中较大的相对根系分配，而零线以下的点表示活土中较低的相对根系分配。箱线图显示中位数、第25和第75百分位、不包括异常值的范围以及异常值（>1.5*四分位间距）作为点。为了可视化，删除了一个极端异常值。在混合模型中，p 值小于经 Bonferroni 调整的 alpha 值 0.017 的重要因素用 (*) 表示，NS 表示没有显着影响。
作者比较了每盆植物的总生物量，以确定单独种植和混合种植的植物的总生物量产量是否不同，以及这种模式是否受到微生物或土壤遗留效应的影响。在无菌土壤中，单独种植的白白茅产生的生物量比单独的本地物种或竞争处理中所有三个物种的总和多 44%。在活土壤中，单独的白白茅积累的生物量是其他物种组合的两倍多。在竞争处理中，相对于无菌土壤，活土壤中植物总生物量低14%、在活土壤和无菌土壤中具有入侵遗留效应的土壤中植物总生物量低 9%、干旱遗留效应的植物总生物量高9%。在无菌土壤竞争处理中，各物种间生物量比例相似(松木33%，白茅28%，线草39%)。在活土中，松木占总生物量的比例较大(48%)，而白茅和线草所占比例较小。单独生长时，白白茅的生物量比线草多66%，比松木多2倍;而在竞争中，白白茅的生物量比线草少22%，比松木少35%，说明竞争对白白茅产生了强烈的负面影响。相对竞争强度( RCI )表明，与竞争相比，单独生长时生物量存在相对差异，活土壤中的白白茅较高，但活土壤中的长叶松较低，并且不受线草接种物的影响（图 4）。入侵和干旱对任何物种的相对竞争强度均无影响。枝菌根定殖率在竞争条件下比单独生长时低43%。在无菌土壤处理中，白茅的平均AM定植率为 0%，而在活土壤处理中为 21%。与单独生长相比，在竞争中生长的长叶松在活土壤中的外生菌根定植率高16%。在无菌土壤处理中，长叶松的平均ECM定殖率为6%，而在活土处理中为75%。与单独生长相比，在竞争中生长的线草的AM定植率比其在单独生长时的定植率低 55%。在无菌土壤处理中，线草的平均 AM 定植率为 0.7%，而在活土壤处理中为 16%。
图4 入侵和干旱的土壤遗留物对每个物种的相对竞争强度（RCI）的影响。RCI计算为（单独种植时植物生物量-竞争时植物生物量）/单独种植时植物生物量。接近1的点表示竞争效应更大，接近0的点表示竞争效应更低，低于0的点表示与单独种植的植物相比，植物在竞争中表现更好。箱线图显示中位数、第25和第75百分位、不包括异常值的范围以及异常值（>1.5*四分位间距）作为点。在混合模型中，p值小于经 Bonferroni 调整的alpha值0.017 的重要因素用 (*) 表示，NS 表示没有显着影响。
图5 入侵和干旱的土壤遗留物对单独生长或竞争生长植物的白白茅和线草丛枝菌根（AM）定殖和长叶松外生菌根（ECM）定殖的影响。仅显示活土壤接种物的数据。箱线图将中位数、第 25 和第 75 个百分位数、不包括异常值的范围和异常值（>1.5 * 四分位距）显示为点。在混合模型中，p 值小于经 Bonferroni 调整的 alpha 值 0.017 的重要因素用 (*) 表示。作者的研究结果表明，植物物种之间的竞争可以改变植物-微生物之间的相互作用，甚至可以改变作用的方向，这表明微生物介导竞争的重要性。与作者的第一个假设一致，作者发现土壤微生物促进了入侵植物的生长，但当单独生长时，两种乡土植物的生长都受到抑制。这种模式与入侵物种从引入范围内的地下天敌逃脱一致。然而，与作者的第二个假设相反，当在竞争中生长时，土壤微生物对入侵物种的影响从正转为负，对长叶松的影响从负转为正，而对线草的影响仍然为负。菌根感染的差异可能有助于改变竞争中微生物的作用。与单独种植相比，白茅和丝草在竞争中的AM定植率较低，而长叶松在竞争中的外生菌根定植率较高。因此，与作者的第四个假设相反，即白白茅会通过化感作用减少本地物种的菌根侵染，作者的数据表明外生菌根长叶松可能会抑制两种草的AM侵染。一些外生菌根真菌产生抗真菌化合物，影响病原真菌，并可能潜在地影响AM真菌；然而，这些化合物对AM真菌的影响尚未被研究。另一种可能性是草种在花盆中竞争AM接种物，导致两种草种在竞争中的定殖率较低。在任何一种情况下，竞争对AM定殖的负面影响都可能对长叶松林中植物物种共存产生重要影响。
微生物群落改变了竞争结果，并在系统中建立了竞争等级。在无菌土壤中，三个物种的竞争能力相似；然而，在活的土壤中，长叶松的竞争能力更强，而白茅的竞争能力更低，使长叶松能够战胜入侵物种。与作者的预期相反，这种等级有利于本地物种长叶松而不是侵入性白茅和本地物种线草。长叶松作为一种基础物种，在抵御入侵的过程中，可能对生态系统的抗逆性和恢复力起着至关重要的作用。结果无法从单独种植的植物中预测，因为入侵物种在单独种植时会产生更多的生物量并从活土壤中获益，这表明从群落角度观察植物-微生物相互作用的重要性。之前在BARS田间试验和其他自然区域进行的研究表明，白白茅是一个强大的竞争对手，能够在一年内将其覆盖率提高一倍以上，在光照、水和养分获取方面超越本地物种，并在三年后从所有入侵的地块中清除线草。在 BARS，随着时间的推移，白茅入侵降低了长叶松的存活率，但4年后，75% 的入侵地块至少有一个长叶松存活，这表明长叶松可以在田间与入侵物种一起生存。目前的实验表明，土壤生物群大大提高了长叶松在入侵地区的生存能力。此外，作者的研究结果表明，在低竞争环境中，例如在受干扰场地的早期定植期间，微生物会使入侵物种受益，但在高竞争环境下，微生物会使长叶松受益，而线草可能总是受到微生物的负面影响。在更长的时间范围内，白茅和本地物种之间的竞争性相互作用可能会发生变化，需要进一步研究来梳理微生物如何影响该领域的竞争性相互作用。以往的研究表明，土壤生物群可以改变入侵植物和本地植物的生物量分配模式，从而影响物种间的相互作用。在这里，长叶松和白白茅对土壤微生物表现出不同的分配策略。长叶松在活土中分配给根系的生物量较少，这可能是因为外生菌根可以补充资源吸收，而白茅在活土中分配给根系的生物量较多，尤其是在竞争中，这可能是对长叶松更大的地下竞争的反应。白茅植物以其对根茎的高度地下分配而闻名，作者的研究结果表明，土壤微生物可以进一步强化这种地下分配，这可能会促进田间植被的传播。虽然作者发现了由微生物群落介导的本地和入侵植物之间相互作用的证据，但与作者的第三个假设相反，作者没有发现这些相互作用受植物入侵或干旱的生物遗留影响的证据。作者假设与本地物种相比，入侵的土壤遗留效应会提高入侵物种的成功率，因为先前在BARS基地的研究发现白茅入侵改变了土壤微生物群落组成。作者预计这些改变的微生物群落会对植物性能产生不同的影响，但事实并非如此，这表明微生物群落组成对生态系统过程的影响很难预测。土壤微生物群落的总体组成因入侵而不同，真菌和细菌的丰富度变化<10%；因此，富有弹性的微生物丰度可能缓冲了入侵遗留效应。具有混合植物群落的田间地块的土壤接种物可保持足够水平的微生物多样性，以从遗留效应中恢复。例如，受入侵的农田中长叶松丰度较低，但外生菌根接种物可能持续存在，在温室中与长叶松一起生长时，可能会显著反弹。事实上，外生菌根相对丰度在入侵的田间地块中为10%，而在未入侵的地块中为24%，这足以在接种了活土壤的长叶松幼苗中产生高水平的ECM定殖。与其他植物-土壤反馈研究相比，作者在盆栽条件下对单一物种土壤进行了研究，而对混合物种群落条件下的田间土壤进行的研究代表了植物-土壤相互作用的更现实的观点。 多项研究已经观察到干旱对植物-土壤反馈和植物竞争的生物遗留效应。作者假设干旱遗留会增加入侵物种的优势；然而，作者没有发现生物遗留效应，尽管在田间试验中土壤微生物组发生了显著变化。与入侵类似，干旱也将微生物丰富度改变了不到10%，再次有可能缓冲生物遗留效应。温室试验是在充分浇水的条件下进行的，因此旱地的微生物群落有可能迅速恢复，表明对干旱胁迫的恢复能力。此外，由于在4年的调节过程中，由于降雨量的变化，田间的土壤水分条件是可变的，因此环境和干旱地块中的土壤微生物群落可能已经适应了田间的可变水分条件，从而在作者的试验中对植物性能产生了类似的影响。作者预计，使用少量土壤接种物将最大限度地减少土壤遗留处理的非生物效应。然而，干旱的非生物土壤遗留效应增加了植物的生物量，这一点与活的和无菌的土壤接种物类似。由于与与减少淋溶有关的养分供应增加或由于再润湿时养分的脉冲，干旱遗留可能会提高植物生产力。此外，入侵的非生物土壤遗留效应减少了活土壤和无菌土壤中的植物总生物量，特别是线草生物量，这可能是由于入侵土壤中的化感物质或养分有效性的改变。这些非生物效应证明了在植物-土壤反馈研究中使用无菌控制的重要性，即使在使用小接种量的实验中也是如此，并且非生物土壤遗留效应在生物遗留不存在的情况下可能对植物的性能很重要。需要对入侵物种的遗留影响和潜在的未来气候条件进行研究，以便为恢复管理决策提供信息。一旦移除了白茅，干旱事件结束，这些树木的微生物遗留可能对本地和入侵植物的性能影响极小，这表明微生物遗留可能不是恢复白茅入侵地点的实质性障碍。在野外，白茅对长叶松和线草有很强的竞争作用，因此确定长叶松能够战胜入侵物种的条件是一个重要的目标。土壤微生物似乎对长叶松的竞争能力至关重要；因此，特定管理措施（如清除表土或大火）导致的土壤群落退化可能会抑制长叶松森林的恢复。更广泛地说，作者的结果表明，土壤微生物可以从根本上改变本地和入侵植物的竞争等级；因此，了解土壤微生物群落在介导植物竞争中的作用可以改善本地生态系统的恢复工作。