生命三问（中）：为什么要有性？

大自然为什么进化出了性这件事？答案和娱乐没有关系。

文 | 袁越

前天我们讨论了地球生命是如何在40亿年前从无到有地进化出来的【生命三问（上）：生命是如何进化出来的？】，今天我们再讨论一个很重要的问题，那就是这个世界上为什么要有性？各位喜欢琢磨事儿的朋友请上车，跟我一起探讨一下这个严肃的话题。

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想象一下，如果一个物种全部采用无性繁殖，其中的每个个体都能独自生育后代，无需再浪费时间和精力去寻找配偶，其繁殖效率肯定会大大提高，而且也不会得性病了。除此之外，一旦这个种群中的某个个体进化出了某种生存优势，比如一群短颈鹿中突然出现了一头长颈鹿，那么它也无需和另一头短颈鹿合作生子，导致生下的后代脖子长度减半，那该有多好啊！

事实上，有一大类生物就是这样的，这就是原核生物（Prokaryotes）。目前已知的所有原核生物可以分成两大类，一类叫做细菌（Bacteria），另一类叫做古细菌（Archaea），两者在细胞膜结构和蛋白质合成方式等关键部分存在差异，可以看成是两类完全不同的生物。

细菌、古细菌和真核生物进化关系图

虽然存在很多根本差异，但细菌和古细菌都是没有性的，它们全都可以独立完成繁殖任务。与之相反，所有真核生物（Eukaryotes）都是有性的，即使它们当中的一部分物种（比如酵母菌和部分植物）仍然具备无性繁殖的能力，但它们肯定会在其生命周期的某个阶段进行有性生殖，没有例外。

换句话说，性这东西是和真核生物一起出现的。要想解释这个世界上为什么会有性，那就必须首先了解一下真核生物是如何进化出来的，它们和原核生物的差别究竟在哪里。

考古证据显示，第一个真核细胞是在20亿年前才出现的，这说明原核生物统治了地球长达20亿年之久。假如那段时间有个外星人造访地球，他必须用显微镜才能看到地球生命的样子。

和生命一样，真核生物也只进化出来一次，因为今天所有真核生物的细胞结构都是差不多的，其新陈代谢的基本模式也都非常相似，说明它们全都是第一个真核细胞的后代。

那么问题来了：专家们不是都说进化的力量很强大吗？为什么原核生物用了20亿年还没有进化成真核生物呢？关于这个千古之谜，科学家们讨论了很多年都没有答案，直到美国生物学家琳·马古利斯（Lynn Margulis）于1960年代提出了线粒体内共生学说，这个问题才终于有了靠谱的解释。

02

在详细介绍这个假说之前，让我们先来看看原核生物在进化的过程中遇到了哪些无法克服的困难。

前天那篇文章里说过，所有生命活动都是用ATP来供能的，没有例外。而ATP是靠跨膜电位差生产出来的，因此ATP的产量和细胞膜的总面积成正比。我们可以简单地把ATP想象成太阳能发电，电池板的效率其实都差不多，所以决定太阳能电厂总发电量的最大因素就是电池板的总面积。

众所周知，一个球体的表面积是直径的平方，体积是直径的立方，所以当细胞变得越来越大时，单位体积所能分到的表面积就会越来越少，导致细胞被饿死。所以原核细胞都非常小，平均体积是真核细胞的1.5万分之一。

除此之外，原核细胞的基因组也很小，最大的细菌基因组也只有1200万个碱基对（ATGC），其中包含大约5000个基因。相比之下，人类细胞的基因组有30亿个碱基对，包含两万多个基因。目前已知最大的真核细胞基因组含有超过100亿个碱基对，基因数量至少有数万个。

换句话说，ATP生产方式决定了原核细胞无法克服能量供应不足的短板，导致原核细胞的结构一直非常简单，即使进化了20亿年也复杂不起来。这个困难最终被真核细胞以一种非常巧妙的方式克服了，这就是线粒体（Mitochondria）。

线粒体内部结构示意图

线粒体是真核细胞内的一种微型细胞器，专门为真核细胞生产ATP。这个生产过程仍然需要用到跨膜电位差，因此线粒体所产生的能量同样是和线粒体内膜的总面积成正比的。但因为每个细胞内都含有成百上千个线粒体，线粒体内膜也是充满了皱褶，这就大大增加了内膜的总面积，产生的能量要比仅靠细胞膜产生能量的原核生物多得多。

据统计，人体所有细胞内的线粒体内膜表面积加起来约有1.4万平方米之多，大致相当于4个足球场那么大！

英国生化学家尼克·莱恩在他那本划时代的著作《至关重要的问题：为什么生命会如此？》（The Vital Questions：Why Is Life The Way It Is?）中指出，真核细胞和原核细胞最本质的区别就是前者摆脱了能量束缚，导致平均每个基因所能分到的能量是后者的1200多倍！这些多出来的能量大都用于合成蛋白质了，所以真核细胞的内部结构要比原核细胞丰富得多，这才有可能进化出复杂的多细胞生物，包括我们人类。

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那么，如此重要的线粒体究竟是如何进化出来的呢？此前科学家们想出过很多解释，大都基于渐变的经典达尔文理论。但马古利斯提出了一个大胆假说，认为线粒体的前身是一个被大细菌吞进去的小细菌，两者产生了内共生关系（Endosymbiosis），小细菌逐渐演变成线粒体，为大细菌宿主提供能量。

马古利斯的假说曾经遭到过学术界的集体嘲笑，但越来越多的证据表明她是对的。比如前文提到过的那个美国生化学家威廉·马丁（William Martin）就提出了一个氢气假说（Hydrogen Hypothesis），完善了很多细节。马丁认为第一个真核细胞是由一个古细菌吞噬了一个细菌而产生的，那个古细菌是依靠氢气生活的，而它吞进去的细菌能够生产氢气，正好为宿主提供了最需要的养料，于是双方共存了下来。

美国生物学家马古利斯，她是著名天文学家卡尔·萨根的第一任妻子。

类似这样的事情极其罕见，原核细胞诞生之后的20亿年里只发生过两次，第一次产生了线粒体，导致了真核细胞的诞生。第二次产生了叶绿体，揭开了大规模光合作用的序幕。线粒体和叶绿体的起源问题曾经是古典达尔文主义者的噩梦，但如果将其看成是两次偶发的内共生事件，那么它们的出现就很容易解释了。

生命起源示意图

自从生命有了线粒体之后，接下来的每一步变化都可以按照经典达尔文主义加以解释。下面就让我们按照达尔文进化论的原理进行一些简单的推理，看看当两个细菌共生之后都会发生些什么。

首先，被吞进去的那个细菌的DNA会大量丢失，其碎片会被随机地整合进宿主的基因组中。一方面，细菌经常通过这种方式和其他细菌交换DNA，这在生物学术语里被称为“基因水平转移”（Horizontal Gene Transfer）。另一方面，这么做可以节约能量。你想，一个细胞内含有成百上千个线粒体，这些线粒体还要不断更新，如果每次更新都必须把整个基因组复制一遍，那就太浪费了，不如让宿主细胞统一负责，效率要高得多。

其次，细菌基因碎片的整合过程是随机发生的，这就导致宿主的基因组被这些小碎片弄得支离破碎，这些小碎片就是曾经让遗传学家们百思不得其解的内含子（Intron）。这个概念解释起来稍嫌繁琐，感兴趣的读者可以去找任何一本遗传学教科书来读一读。不想费事的朋友只需明白一点就够了：真核生物的基因组其实是一团乱麻，几乎每个基因都不完整，中间被插入了若干个毫无用处的基因片段。仅从这一点就可以知道，生命不可能是被上帝设计出来的，如果真是这样的话，这个上帝也太邋遢了。

内含子的存在造成了一个严重的后果，那就是当真核基因转录成信使RNA时，必须先将内含子片段切除掉，才能送到核糖体（Ribosome，蛋白质的合成机器）中，成为蛋白质合成的模板。这个切除过程需要非常精细的控制，所以速度要比RNA转录过程慢很多，一不小心就会把还没有切好的半成品送到核糖体，合成出来一大堆没用的蛋白质。所以宿主细胞进化出了细胞核，把信使RNA的剪切过程放在细胞核内进行，和核膜外的核糖体分隔开，真核细胞这个名字就是这么来的。

换句话说，真核生物之所以进化出了细胞核，其本意并不是为了保护基因组，而是为了保护细胞质中的核糖体，避免让它们做无用功。但是，一旦进化出了细胞核之后，真核细胞的基因组就被间接地保护了起来。而性，就是在此之后出现的一个必然结果。

04

终于要说到正题了。不过大家请相信，本文之所以要用这么大篇幅讲述性之前发生的故事，是因为这些故事都是有用的。

在讲述真核生物的性起源之前，让我们先来看看原核生物们都是怎么繁殖的。

原核生物的基因组不像真核生物那样被分成了若干条线状的染色体，而是一整条圆形的闭环。环上的基因并没有老老实实地待着不动，而是一直在进行前文所说的“基因水平转移”，即每个基因都可以自由地在不同细胞之间流动，原核生物就是依靠这个办法来增加基因多样性的。

举个例子：单个大肠杆菌的基因组里只含有大约4000个基因，但整个大肠杆菌群体里含有超过1.8万个基因，任何一个大肠杆菌都能从这1.8万个基因库里任意挑选自己需要的基因，这就大大增加了大肠杆菌的基因多样性，使得这个物种能够通过变换不同的基因组合来应付各种各样的环境变化。

换个说法：假如你从野外环境中任取两个大肠杆菌，研究一下它们基因组，你会发现彼此之间只有一半的基因是相同的。相比之下，人类不同个体之间的基因相似度超过了99%，人类实在是太单调了！

细菌这种东西之所以一直存活了40亿年，与它们的基因多样性有着很大的关系。

原核细胞和真核细胞的内部结构对比图

不过，细菌的“基因水平转移”并不是真正意义上的性，因为这种基因转移大都是单向的，一方只接受，另一方只付出，而且每次通常只转一个基因，不像真核生物的性那样，双方各自交换一半的基因组，这才是真正的有性生殖。

造成这一差别的原因有两个：一、真核细胞的细胞核限制了基因的水平自由流动，“基因水平转移”没法正常进行。二、真核生物的基因组比原核生物大多了，每次只转一个基因是远远不够的，必须全部交换才行。

写到这里，必须补充一个大部分非专业人士都不太注意的小细节，那就是性绝不只是双方交换一半基因组那么简单。性细胞在进行减数分裂前，来自父亲和母亲的配对染色体都要事先发生同源基因重组，双方随机交换各自对应的基因片段，然后才能生成性细胞，再去和另一半配对。

减数分裂示意图

这件事意义重大。想象一下这样的情景：某人进化出了一个特别优秀的基因，能带来巨大的进化优势，于是这个基因迅速传遍了整个族群，所有不携带这个基因的人都死了。假如没有基因重组的话，那么这个优秀基因所在的染色体上的所有基因都跟着沾了光，也会很快传遍整个族群，其中肯定会混有一些不那么优秀的基因。日积月累，这样的“搭便车”基因便会越来越多，肯定会对种群不利。

减数分裂前的基因重组就相当于让那些搭便车的基因下车，考验它们独自生存的能力。换句话说，基因重组让基因组中的所有基因都流动了起来，每个基因都有机会独自经受自然选择的考验，优胜劣汰，只有这样种群才能继续进步。

总之，真核生物之所以要有性，主要原因就是为了保持基因组的健康，防止出现搭便车现象。次要原因是为了增加不同基因相互配对的可能性，以此来应付可能出现的恶劣环境。事实上，很多比较原始的真核生物往往会在条件好的时候进行无性生殖，而在条件不太好的时候改为有性生殖，原因就在这里。

05

看到这里，也许有些读者会说，性这件事好像也并不复杂嘛！事实确实如此，稍微有点生物学基础的人都很容易理解性的起源。那么，接下来我们再说一个稍微复杂一点的话题：为什么要有两性呢？

想象一下，假如某个物种只有一种性别，任意两个个体之间都能交配并繁殖，这样既能获得前文提到的那些好处，又避免了两种性别带来的种种坏处，比如每个个体找到配偶的几率都会增加一倍，雄性之间再也不必为了争夺配偶而大打出手了，那该有多好啊！

事实上，如果仅从数学上考虑，两性是最差的一种性别方式。单一性别甚至三性四性等等都要比两性的繁殖效率高，可为什么大自然偏偏选择了两性呢？个中原因还得从线粒体身上去寻找。

研究表明，最初被古细菌吞进去的那个细菌体内至少有1500个基因，后来很快就都被整合进了宿主的基因组中。这些基因编码的蛋白质大都是线粒体组装所必须的，但这个工作已经交给了宿主细胞统一完成，工作效率大大提高。

但是，线粒体内仍然保留了一小段DNA没有丢掉，这是因为这一小段DNA含有和ATP合成有关的13个重要基因，负责编码13个关键的蛋白质。要知道，ATP的合成是一个相当精细的过程，其机理甚至和量子效应有关，线粒体必须对ATP合成酶的几个关键位点进行实时调控，因此编码这几个位点的基因都必须留在线粒体内，方便线粒体随时调用。

人类线粒体基因组示意图

这件事导致了一个相当严重的后果，那就是真核细胞内出现了两个完全独立的基因组。线粒体基因组虽然只含有13个编码蛋白质的基因，但因为能量供应对于细胞健康来说极其重要，所以线粒体基因组的质量要求甚至比核基因组更加严格，差一点都不行。

更麻烦的是，光靠这13个基因还玩不转线粒体，因为组成线粒体的大部分蛋白质所对应的基因都已转进了核基因组内，所以这两个独立的基因组之间还必须配合得天衣无缝才行，这就导致了一系列可以预见的后果。

其中最容易想到的一点就是，线粒体基因也必须“流动”起来，杜绝搭便车现象。但线粒体基因组的遗传方式和核基因组很不一样，没法通过基因重组的方式让基因流动起来。如果两个性细胞相互结合之后，双方的线粒体混在一起，其结果就和搭便车没什么两样了。所以真核生物进化出了一种独特的性行为方式，即在性细胞两两结合之后，便把来自某一方的线粒体全部杀死，只让来自另一方的线粒体单独存活下去，这就有效地防止了搭便车的现象，提高了线粒体基因组的质量。

久而久之，真核生物的性细胞便进化出了两个完全不同的性策略，一方自带线粒体，另一方完全不做任何贡献，两性区分就是这么来的。

必须指出，虽然自然界最常见的性别区分就是雌雄两性，但也有不少物种采取了其他一些性策略，比如雌雄随时互换，或者多种性别并存等等。研究表明，这些性模式都和线粒体的突变率有关，越是突变率高的，就越需要杜绝搭便车现象，让线粒体接受自然选择的考验，所以那些采用其他性策略的物种大都是线粒体突变率比较低的简单物种，所有高等物种全部是两性模式的。

线粒体的高突变率还导致了一个让所有人都心碎的问题，那就是衰老和死亡。没错，衰老和死亡也和线粒体有关，两者都是真核生物独有的现象。

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过去有不少人相信，衰老是由物理定律所决定的，无法避免。但事实证明这个说法是不对的，生命完全可以做到永不衰老，原核生物就是如此。只要外部条件合适，原核细胞可以永远地分裂下去，不会衰老，也不会死亡。

值得一提的是，细菌虽然不会衰老，但却学会了自杀，这是细菌对付噬菌体的一种手段。噬菌体就是细菌的病毒，它们本身不具备繁殖的能力，只能依靠活细菌来复制自己。细菌没有免疫系统，没办法杀死它们，所以一旦某个细菌被噬菌体感染，只能立刻自杀，防止自己成为噬菌体的繁殖场，以此来保护周围的同类。

各位读者也许会觉得这个解释有点牵强，那么请你记住一个事实，那就是目前海洋中噬菌体的数量要比细菌多两个数量级！没有理由认为20亿年前的地球海洋会有任何不同，所以细菌的生活环境其实是相当残酷的，逼得细菌们进化出了这个看似夸张实则必须的自卫手段。

回过头来接着说真核生物，它们几乎全都会衰老，这是为什么呢？莱恩教授认为，根本原因就在于核基因组和线粒体基因组的不匹配。前文说过，这两套基因组必须配合得天衣无缝才能让ATP合成顺利进行，只要双方稍微有一点不匹配，ATP生产效率就会直线下降，于是衰老就发生了。但这两套基因组是相互独立的，不匹配的现象早晚有一天会发生，所以衰老和死亡是无法避免的，差别只是时间问题。

莱恩教授举了很多例子证明自己的假说。比如像水螅和海绵这类简单动物的衰老速度非常慢，这是因为它们的新陈代谢水平很低，对线粒体的需求量很小，所以线粒体的突变率非常低，两套基因组不太容易出现不匹配的情况。

海绵是一种分化程度低、结构简单、活动能力几乎为零的低等水生生物

再比如，体积越大的恒温动物寿命往往越长，这是因为体积大的动物不需要消耗大量能量用于维持体温，所以它们的线粒体活性较低，突变率往往也较低。但是，鸟类的寿命却要比同等体积的老鼠长10倍，这是因为飞行需要消耗大量能量，所以飞行动物对线粒体质量的要求特别高，导致鸟类的线粒体从一开始质量就很高。大部分鸟类之所以对配偶极为挑剔，而且雌鸟的产卵数量如此之低，就是为了淘汰质量不高的线粒体。

同理，蝙蝠比同为哺乳动物而且体重相似的小鼠寿命长10倍，也是因为蝙蝠依靠飞行生活，和鸟类有相同的需求。

据统计，人类有40%的怀孕都是以流产告终的，绝大部分这类流产都发生在怀孕早期，很多孕妇自己都没有察觉。莱恩相信，这类流产的主要原因就是受精卵的基因组和线粒体不匹配，孕妇必须尽早止损。

换句话说，长寿的代价就是低生育率，大自然就是依靠这个办法维持生态平衡的。

说到抗衰老，社会上曾经流传过一种说法，认为衰老是自由基引起的。但是，很多临床试验证明服用抗氧化药物（消除自由基）不但不能延缓衰老，甚至还有可能加速衰老，这是怎么回事呢？

莱恩教授认为，答案还是和线粒体有关。原来，线粒体质量下降的一个标志就是自由基泄露，这一点对于多细胞生物来说相当常见。于是多细胞生物进化出了一套清除机制，一旦某个细胞内的线粒体泄露了过多的自由基，该细胞便会立即启动“细胞凋亡”（Apoptosis）程序，自杀身亡。如果因为某种原因这个程序没有按时启动，身体里便会聚集大量亚健康的所谓“衰老细胞”（Senescent Cells），引发炎症反应，甚至诱发癌症，这些都是衰老的标志和结果。

换句话说，细胞自发产生的自由基恰恰是衰老的警报信号。如果你服用了大量抗氧化药物，这就相当于把这个警示信号给关掉了，其结果可想而知。

有意思的是，这个“细胞凋亡”程序的很多细节都和前文提到过的细菌自杀非常相似，几乎可以肯定就是从细菌自杀功能进化而来的，这就从另一个角度证明，线粒体的前身就是某个细菌。

写到这里必须指出，锻炼身体虽然增加了身体的能量需求，但却是对健康有好处的。研究表明，锻炼身体时线粒体的自由基泄露量反而要比安静时低，说明此时线粒体的工作效率更高，这是好的信号。

结 语

随着高等动物的运动量越来越大，线粒体的突变率就越来越高，已知人类线粒体基因组的突变率已经达到了核基因组的10-50倍，所以人类线粒体出现坏变异的可能性变得非常大。

长此以往，人类这个物种会不会灭绝？

大家不用担心，因为人类和其他高等动物一样，早就进化出了一个解决方案，那就是女性刚一出生就把卵子冻结起来，不让它们再分裂，以此来降低线粒体出现坏变异的可能性。

有了这个保障，其他细胞就可以随心所欲地想变成啥就变成啥了，只要保证让人能够活到繁殖后代的年纪就足够了。莱恩为这一现象起了个名字，叫做“不死的生殖细胞，短命的身体”（Immortal germline，mortal body）。

生命的意义不是让自己的身体永不衰老，而是让自己的基因永远延续下去。所以自然选择根本不关心衰老问题，它只关心繁殖。凡是涉及到繁殖的功能都进化得越来越好，但涉及到衰老时就进化得三心二意，马马虎虎。

这一点人类也不例外，所以我预言这篇关于性的文章点击量会高于另外两篇。

其实，人类的寿命已经够长的啦。我们是很少的几个在失去生育能力之后还能活很长时间的物种，这是因为我们的祖先进化出了极强的长跑能力，并靠这独门绝技称霸非洲。长跑能力强，说明人类线粒体的质量非常好，人类的寿命也因此而远较其他灵长类动物长得多。

事实上，正是因为我们的祖先有着超长的寿命，他们这才有了充足的时间学习前辈留下的知识和经验，最终进化出了超常的智慧，为我们的生命赋予了全新的意义。

未完待续

生命三问（下）：银河系里到底有没有外星人？（本周内更新，请持续关注）

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作者档案

袁越

三联资深主笔，低调，低调。

26分钟前

三联生活周刊

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