植物逆境大会热点！磷酸化组学解析植物逆境分子机制
第三届全国植物逆境生物学研讨会上周在开封落下帷幕，蛋白质组学及磷酸化修饰等修饰组学在抗逆过程中的运用，也成为了本届植物逆境生物学领域的热点。那么，蛋白质组学和修饰组是什么？有什么研究价值？怎么做？今天以上海逆境生物学研究中心的王鹏程研究员利用磷酸化组学研究植物抗逆的最新研究成果，为大家解读磷酸化组学如何解析植物抗逆机理。
作为植物逆境胁迫研究的泰斗，不久前，上海逆境生物学研究中心朱健康和熊延团队的王鹏程研究员在Molecular Cell杂志在线发表了为“Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response”的研究论文。研究运用蛋白质组学等技术，揭示了植物雷帕霉素靶蛋白（TOR）激酶和脱落酸（ABA）受体偶联的信号途径间通过相互磷酸化修饰，介导植物生长发育和胁迫应答的平衡。文章思路清晰，是一篇经典的利用磷酸化组学分析研究植物逆境机理的文章。
众所周知，在干旱等逆境胁迫来临时，植物需要抑制生长发育并激活胁迫应答过程以维持生存；在胁迫条件解除后，植物又需要及时解除胁迫反应并恢复生长。植物激素ABA在逆境胁迫应答过程有关键作用，通过抑制生长来响应胁迫反应以度过逆境。那么，ABA在平衡生长发育和胁迫应答分子机制中发挥着什么样的作用？
磷酸化修饰位点鉴定与分析
为回答这一问题，研究者首先基于磷酸化组学的方法，对有无ABA处理的拟南芥样本进行修饰谱分析。总共鉴定到了47126个磷酸化肽段上的37387个磷酸化位点。同时发现ABA 受体蛋白PYR1/PYLs 蛋白存在一个保守的磷酸化位点，ABA 处理之后能够抑制该位点的磷酸化，而并未影响其他位点的磷酸化（图1）。
图1 ABA处理能特异性抑制PYL特定位点的磷酸化
2、磷酸化位点分析
接下来，研究者对该保守位点的磷酸化进行了分析。通过点突变模拟该保守位点的磷酸化，研究者发现该位点磷酸化的PYL蛋白不能结合ABA，失去了感受和传递ABA 信号的功能。而该位点非磷酸化的PYL转基因植株的恢复生长的速度比野生型明显延迟（图2），说明PYL蛋白在该保守位点的磷酸化有助于植株的生长恢复。
图2 PYLs的保守位点的磷酸化促进生长恢复
3、机理研究揭示植物平衡胁迫应答和生长发育模型
研究者通过进一步实验研究，发现TOR 激酶能特异地磷酸化PYL 蛋白这一保守位点。在正常环境条件下，TOR激酶能够磷酸化PYL，导致PYL与ABA不能正常结合，从而维持正常的生长；在逆境条件下体内产生的ABA与PYL蛋白结合，产生胁迫反应，通过激活SnRK2蛋白激酶磷酸化TOR 复合体中的重要组分Raptor，导致TOR激酶功能被抑制，从而抑制生长。
图3 植物平衡胁迫应答和生长发育模型图
研究者运用基于磷酸组学的技术方法，揭示了TOR激酶和ABA的介导植物生长发育和胁迫应答的平衡机制。
（1） 在正常环境条件下，TOR激酶能够磷酸化PYL，导致PYL与ABA不能正常结合，从而维持正常的生长；
（2） 在逆境条件下体内产生的ABA与PYL蛋白结合，产生胁迫反应，通过激活SnRK2蛋白激酶磷酸化TOR 复合体中的重要组分Raptor，导致TOR激酶功能被抑制，从而抑制生长。
研究发现ABA 受体磷酸化调控机制，并发现TOR 蛋白激酶复合体和ABA 受体偶联途径组成的调节环（loop）平衡植物生长发育和胁迫应答的分子机理。
参考文献
Wang PC, et al. (2018) Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response. Molecular Cell.
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