人类什么时候走上青藏高原的？
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青藏高原在当代人眼中
是一个不太适合人类生存的地方
因为那里平均海拔高，氧气稀薄
但是现代藏族人却世代居住在高原上
与环境和谐共处
于是我们好奇：
人类最初是怎样登上青藏高原
并最终适应了高原的环境定居下来的？
人类适应缺氧环境的关键基因
为什么会高反？因为缺氧
海拔超过3000米以后
空气中的氧气含量会显著降低
海拔3680米的拉萨
含氧量大约是平原的65%
平均海拔超过4500米的阿里地区
就只有平原的50%上下了
遗传学家发现
人类的身体里有一种EPAS1基因
一旦血液中的含氧量降低
这种基因便开始发挥作用
使身体产生更多的血红蛋白或者红细胞
以增强携氧能力来适应高海拔的低氧环境
从而引起血液黏稠度增加
继而引发各种高原反应
但生活在高原上的藏族民众没有高反
他们喝着酒，唱着歌，跳着锅庄
世世代代在这里生息繁衍
青藏高原面积超过300万平方公里
占地球上高原总面积的80%
是研究人类走上高原、适应高原
和定居高原这一过程的典型区域
吸引了众多科学家的目光
摄影 / 李益民
以华大基因
和美国加利福尼亚州伯克利大学为主的研究团队
对40个汉族人和40个藏族人进行了基因分析
发现生活在高原上的藏族人
身体里的EPAS1基因发生了变异
这个变异
使他们不需要通过大量增加血红蛋白
或红细胞的个数来增强携氧能力
而是通过提高对氧气的利用效率
来适应低氧环境
科学家将这个变异
与世界上其他族群的基因进行了对比
发现这种EPAS1变异基因
只在青藏高原人群中有较高频率的存在
那么，变异的基因遗传自哪里？
科学家又与从古人类化石
提取到的古代基因做了对比
惊奇地发现
有一种已经灭绝的古老人类
也携带着这样的基因
他们被称为丹尼索瓦人
发现丹尼索瓦人化石的两处地点分布图
2008年
在西伯利亚南部发现丹尼索瓦人
700万年前，从四肢攀缘到习惯性直立行走
解剖学意义上的“人”开始出现
人猿自此揖别
迄今为止，最早的人科成员
——托麦人，发现于非洲
早于200万年的人类化石均发现在非洲
所以，非洲是人类的起源地
走出非洲的直立人在欧亚大陆生活了上百万年
演化出了著名的古老型智人
——尼安德特人
距今大约43万—4万年间
他们游荡在欧亚大陆
化石证据显示的活动区域最东界
是位于俄罗斯西伯利亚南部的
阿尔泰山西北麓的一处洞穴
——丹尼索瓦洞
距今约14万—9万年前
尼安德特人曾长期生活在这个洞穴中
但是，洞穴最早的主人，却不是他们
2008年，考古学家在丹尼索瓦洞穴中
发掘出一段手指骨碎片，年代距今5.5万年
它们属于尼安德特人？
还是当时已走出非洲的现代人？
零星而破碎的化石使体质人类学家束手无策
但分子生物学家有办法
2010年，研究人员从手指骨化石中
成功提取到了古DNA
测序结果证明
它既不属于尼安德特人，也不属于现代人
而是古老型智人的一个新类型
一个与尼安德特人具有共同祖先的新人类
被命名为丹尼索瓦人
后续的考古发掘和研究
将丹尼索瓦人第一次栖息于这个洞穴的时间
推进到大约20万年前
在接下来的十几万年里
尼安德特人和丹尼索瓦人
你来我往地占据着这个洞穴
或许，也曾一起生活过
◎ 丹尼索瓦人的复原样貌
2019年9月，耶路撒冷希伯来大学发布了一份研究成果：科学家们基于西伯利亚丹尼索瓦洞里发现的来自一个小女孩的一根手指骨高覆盖度DNA数据，定性重建了丹尼索瓦人的骨骼形态，并将其重建结果与目前已发现的丹尼索瓦人化石，特别是中国甘肃甘加盆地白石崖溶洞里发现的丹尼索瓦人下颌骨化石，进行对比论证。根据DNA重建的面貌特征，这个小女孩有一个倾斜的前额和大牙弓，她的头骨可能比我们现代人以及尼安德特人的头骨都要宽，她似乎也没有下巴。绘画资料来源／Maayan Harel，www.sciencemag.org
2018年
研究人员从距今11万—8万年的洞穴沉积物里
发现了另外一块古人碎骨化石
对它的DNA分析结果出人意料：
这块骨头来自一名混血儿
她的母亲是尼安德特人，父亲是丹尼索瓦人
科学家给这个混血儿取名Denny
丹尼索瓦人携带着EPAS1的变异基因
但这个变异是为了适应低氧环境
丹尼索瓦洞穴的海拔只有700米，氧气充足
生活在那里的丹尼索瓦人
并不需要用基因变异来适应当地的环境
16万年前
生活在青藏高原的丹尼索瓦人
从丹尼索瓦洞所在的阿尔泰地区向南
就是平均海拔超过4000米的青藏高原
现任中国科学院青藏高原研究所所长的
陈发虎院士（时任兰州大学副校长）
坚信这一基因变异来自
曾长期生活在青藏高原的古人类
而且，相对平缓的高原东北部
最有可能是人类上下高原的通道
于是，他带着研究团队
开始在青藏高原上寻找洞穴
——古人类最为理想的居址
◎ 在甘加盆地跋山涉水
2011年以来，陈发虎院士领导的兰州大学环境考古团队在甘加盆地进行了多次、广泛的考古学调查，寻找古人类生活遗址。摄影／张东菊
他们调查的主要目标是
位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县的
甘加盆地
因为他们有一块古人右侧下颌骨化石
来自这个盆地的一个洞穴——白石崖溶洞
苦于仅仅只有一块化石，而无其出土地层
也不知与其共生的考古遗存
如何开展针对这块化石的研究
成为陈发虎教授苦思冥想的一个问题
他带着研究团队
一边在青海和甘肃调查发掘
一边盯着国内外相关学科的研究进展
一等就是十年
等来了分子生物学技术的新突破
◎ 白石崖山体有好多溶洞
甘加盆地北侧的白石崖山体有多个溶洞，其中不乏大小、位置宜人的洞穴，在甘加盆地古人类研究方面具有巨大研究潜力。摄影／张东菊
从20世纪90年代开始
古DNA技术和稍晚发展起来的古蛋白分析技术
使考古学、古人类学和基因学
产生了翻天覆地的变化
陈发虎教授的研究团队决定
同时采用这两种方法
对甘加盆地发现的这块古人类化石进行研究
他们在化石上采集了两份粉末样品
一份用古DNA技术进行分析
一份用古蛋白技术进行分析
很遗憾，没有提取到古DNA
很幸运，提取到了古蛋白
8种古蛋白的氨基酸序列
有一个与尼安德特人和现代人的序列不同
但却与丹尼索瓦人的序列一致
遥远的，生活在西伯利亚南部阿尔泰地区的
带着EPAS1变异基因的丹尼索瓦人
果然曾经生活在高原上
◎ 复原图：16万年前，在今天的甘加盆地，一群穴居的丹尼索瓦人正在捕猎和加工食物。
长期湮没在地下的丹尼索瓦人化石
会被从土里淋溶的碳酸盐包裹起来
铀系法测年技术可以测定碳酸盐的形成年代
包裹在化石外面的碳酸盐
被铀系法确定为形成于16万年前
——丹尼索瓦人应该在这之前
就已经生活在青藏高原东北部的甘加盆地了
16万年，这是目前已知的
人类走上高原的最早时间
但，肯定不是人类第一次踏足高原的时间
丹尼索瓦人在白石崖溶洞和甘加盆地
留下了丰富的石制品和动物遗存
……
本文选摘自《中国国家地理》2020年6月文章：
《拓进高原，人类凿空通天之路，史前古人定居青藏高原的步履》
撰文/杨晓燕 绘画/李晟
供图/第二次青藏高原综合科学考察队 等
审稿专家/陈发虎 中国科学院青藏高原研究所 所长 院士
责任编辑/刘晶 图片编辑/王彤 吴敬 地图编辑/陈云
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本期目录，精彩提前知
卷首语
怎样才算真正认识了可可西里？
撰文/单之蔷
桌状冰山 上帝“凿”出的海洋景观
撰文/秦昭
乌苏里江，界江漫着湿地流
撰文/戴长雷 摄影/韩玉平 等
玛瑙山寨堡
营盘、山地、溶洞 三位一体的完美结合
撰文/黎铎 摄影/赵揭宇 等
若尔盖不只有湿地
河曲湖泽之外的野性世界
撰文/张静 摄影/董磊 等
拓进高原，人类凿空通天之路
史前古人定居青藏高原的步履
撰文/杨晓燕 绘画/李晟
供图/第二次青藏高原综合科学考察队 等
弹涂鱼，徘徊在海陆之间的“两栖”鱼类
撰文/刘毅 摄影/郑康华 等
冷布岗日
被冈仁波齐光环掩盖的冈底斯最高峰
撰文/王太军 摄影/李国平 等
卓乃湖溃决之后
“独一无二”的自然演变
会不会引发连锁反应？
撰文/王太军 摄影/杨勇 等
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