做苹果基因组研究，一定不能少了这一篇
第三章 蔷薇科
地表最强植物基因组文献解读，正在继续。科技君和小伙伴们特地对植物基因组领域已发的180多篇高质量文章进行收集、解读和归类，经归纳整理后共分十章，前九章为相关领域已发表物种文献解读，最后一章为植物基因组未来发展趋势及预测。
第三章往期回顾
文献题目：The genome of the domesticated apple (Malus × domestica Borkh.)
发表期刊：Nature Genetics
发表时间：2010年08月26日
影响因子：27.9
摘要介绍：该研究报道了驯化苹果（Malus×domestica）的高质量基因组序列。发现了在苹果亚科较近的（>5000万年前）全基因组重复（GWD），导致从9条祖先染色体数转变为17条染色体数。旧的GWD部分地支持了真双子叶植物的祖先古六倍体的单系。研究表明参与果实发育的基因家族的扩大可能会解释形成的梨果，一种有苹果亚科特异性的假果，由萼片的基部部分，容器的扩散而发展。在苹果中，参与花和果实发育的MADS基因的一个分支被扩大到15个成员，以及参与蔷薇科特定代谢的其他基因家族也被扩大了，例如山梨醇的转运和同化。
内容简析
研究方向：
1. 苹果de novo基因组学研究；
2. 苹果的进化分析；
3. 蔷薇科的系统发育；
4. 苹果的驯化；
研究难点：
1. 通过基因分析，发现苹果与其他水果“亲戚”之间的进化分叉可能发生在五六千万年前；
2. 苹果是世界上最重要的水果之一，此次绘出的苹果基因组草图将有助于今后采用基因手段改良苹果，因此具有重要意义。
研究问题：
1. 测序、组装和锚定苹果基因组；
2. 全基因组重复和苹果亚科的起源；
3. 蔷薇科的分子距离、分类学和系统发育；
4. 苹果的驯化。
研究方法
研究对象：“金冠”苹果
所用软件：采用同葡萄相同的高杂合度基因组的重复组装的方法（迭代组装方法）进行组装
所用数据：
1. 采用全基因组鸟枪法结合以Fosmid作为大片段文库和28个BAC克隆进行测序；
2. WGS插入片段文库：2kb、3 kb、6 kb、9 kb、11 kb；
3. 16.9×基因组覆盖度：其中26%采用Sanger双末端测序，74%采用454双末端和单末端测序。
所用数据库：Repbase、TrEMBL databases、KEGG等数据库；
实验过程：
1. BAC文库构建；
2. Forsmid文库构建；
3. 小片段和大片段文库构建、 以及测序；
研究结果
研究成果：
1. 组装得到598Mb基因组，其中Contig N50为13.4Kb、Scaffold N50为1.54Mb，同时评估出基因组大小为742.3Mb。并通过1,642个标记的遗传图谱，将这些scaffolds定位到了染色体上。重复序列占基因组的67%，未组装出来的部分的98%为重复序列。
2. 根据测序数据分析，苹果基因组预估为742.3Mb，并且有67%（500.7Mb）的序列是重复序列。对基因组的注释发现，苹果基因组约含有57,386个基因，是已测植物基因组中含基因数最多的。
3. 苹果17条染色体的两两比较显示出了强烈的共线性。通过Ks（同义置换曲线）分析发现，苹果在＞50,000,000年前曾发生过一次全基因组复制（GWD），正是由于这次复制形成如今的17条染色体。
4. 苹果的祖先种是含有9条染色体的野生种，但野生种品种众多，还不能确定是哪一个。分析发现，苹果栽培种基因组中每1Kb含有4.8个SNPs，Golden Delicious和M. sieversii每1Kb含有5.7个SNPs，而M. sylvestris每1Kb含有9.6个SNPs。每个基因平均含有的单体型数在M. X domestica、M. sieversii和M. sylvestris中分别是6.4、5.8和10.0。通过这一系列的分析表明，M. sieversii才是苹果栽培种的祖先。
图1 苹果基因组的全基因复制事件
(a)用基于基因同源的pairwise点图表示苹果染色体间的比对情况；成对染色体的强共线性，或大的染色体片段，表示最近的GWD(分别是a和b中的红点和条)；(b)根据最近的和较老的GWD重建苹果染色体之间的关系；(c)与葡萄(红)、杨树(绿)和苹果(蓝)相比，复制的片段中复制基因的蛋白质相似性分布。
图2 苹果和葡萄染色体之间的点图比较
图3 推测的苹果亚科包括苹果属，从9条染色体的祖先到17条染色体核型(包括苹果属)的进化模型
图4 蔷薇科物种的分子距离及其与葡萄的比较
图5 通过23个苹果遗传位点构建的苹果属品种的系统发育树
表1 表格解读
【参考文献】
Riccardo Velasco, et al. (2014). "The genome of the domesticated apple (Malus × domestica Borkh.)." Nat Genet 42, 833–839 (2010).
撰稿：大项目部-冯明姬
编辑：市场部
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