困境，13亿人的主粮危机
土豆，作为全球13亿人口的主粮，是仅次于小麦和水稻的重要粮食作物。据2月8日《Science》在线新闻报道，土豆故乡——安第斯山脉地区土豆育种遭遇困境，亟需更加丰富的野生亲缘物种和更高效的育种技术来应对挑战。
图1：多种多样的土豆品种
安第斯山脉地区作为土豆的故乡，有几千年的土豆种植历史。然而最近几年，当地土豆新品种的培育变得越来越难。一方面，随着气候变化，干旱和霜冻更加频繁，雨水来得更晚，缩短了土豆的生长季节。另一方面，随着气温升高，低海拔地区的飞蛾、象鼻虫一类的昆虫也迁来相对高海拔的种植区造成严重危害。为了找到能够应对这些挑战的土豆品种，国际土豆研究中心（CIP）研究人员和秘鲁农民从CIP冷藏仓库中保存的4350个当地栽培品种里挑选出几十个来试种，由于气候变化的速度快过当地土豆品种的适应性演化速度，大批土豆试种失败。
土豆栽培品种是四倍体，要想选育出一株性状优良又稳定的幼苗，可能需要花费数十年的时间，经历数十万株幼苗研发、测试的过程。以选育抗病性状个体为例，由于野生亲缘物种即使抗病，也可能还携带其他非目标性状，这些性状与栽培土豆本身的性状结合在一起，使得优良品种的育成机会很低。即使获得了性状优良的植株，这些性状也只能通过块茎繁殖来维持，种子里携带的则是不可预测的性状组合。
图2：土豆块茎种植
运用基因工程等新方法辅助育种，可以将育种周期大大缩短。一方面，研究人员可以应用特定基因相关的遗传标记筛选具有特定性状的幼苗，而不是等到植株成熟以后再将其暴露在病原环境中进行抗性评估。另一方面，目标性状可通过工程技术快速整合到同一植株当中，产生性状稳定的种子。要知道，种植10公顷的作物只需要200g种子，而如果用块茎的话，则需要25吨。在发展中国家，获取优质种薯资源的渠道很少，性状稳定的种子对种植十分有利。此外，相比于块茎，种子不会传播重大的疾病。CIP研究团队已经成功完成了应用基因工程技术的育种尝试，他们从土豆野生亲缘物种当中获取了3个抗晚疫病（由真菌样病原体——马铃薯晚疫病菌引发，是土豆种植当中最广泛遭遇的病害）的基因，将其添加到东非流行的土豆品系中，没有引起任何无关性状的改变。这些工程品种已经在乌干达经受过3年田间试验，证明育种是成功的，当前正在接受相关的监管评估。而在此之前，抗晚疫病的工程土豆已经在美国和加拿大实现商业化。
图3：土豆晚疫病苗
在土豆改良育种的方案中，基因工程技术也有局限性。像抗病性和耐擦伤性这一类由单基因控制的性状，相关基因容易被获取和整合，但诸如用水效率这种由多基因控制的复杂性状，还是需要依赖过程繁复而又漫长的传统育种。
尽管传统育种方法的成功案例让我们看到，现有的育种品系依然有尚待挖掘的遗传多样性，但研究人员担心这并不足以使土豆适应未来的气候以及其他的改进需求。相比之下，野生亲缘物种有更加丰富的遗传多样性，可能会提供足够多样的性状资源，保证土豆新品种的培育能同时应对严峻的气候变化和日益增长的产量需求。全球作物多样性信托基金从2011年开始，着手收集、保护和培育29种农作物的野生亲缘物种，CIP研究中心依托这项计划，发起针对土豆的野生亲缘种质收集工作，截至2019年2月已经收集到来自6个国家——秘鲁、巴西、厄瓜多尔、危地马拉、哥斯达黎加和智利的39种野生亲缘种，仅在秘鲁就发现了31个物种，它们被储存在各国基因库和英国Kew皇家植物园的千年种子库中，将会服务于全球土豆育种。
纵观世界土豆生产格局，自上世纪60年代以来，土豆生产重心由西向东、由发达国家向发展中国家转移。
图4：1961-2011全球各大洲土豆种植面积占耕地面积比重
（数据来源于粮农组织统计数据库，2013年6月）
中国是世界上最大的土豆生产国，年产量是第二大生产国印度的两倍多，中印两国的土豆年产量接近世界总量的1/3 。
图:5：1980-2016全球土豆主产国产量变化曲线
（数据来源：FAO）
然而，相比于欧洲国家，我们的土豆单产量还偏低，根据世界粮农组织统计的2010年全球土豆单产数据，中国每公顷产量10-20吨，还有相当大的提升空间。CIP提出的土豆育种面临的挑战也是中国在当下以及未来相当长的时间内需要应对的问题。
图6：2010年全球土豆单产分布
（数据来源于粮农组织统计数据库，2013年6）
尽管中国土豆的年产量排在大米、小麦、玉米和甘薯之后，但超过80%的玉米和40%的甘薯被用作家畜饲料，而大部分土豆被直接用于人类消费，全国每人每年消费约40公斤土豆。
图7：全民美食，大盘鸡
对中国而言，土豆很重要，它不仅能够作为主粮，还可以作为土壤贫瘠的山区农民的收入来源。在中国北部的内蒙古自治区和陕西省，销售土豆为农村家庭提供了一半以上的收入。为了应对日益短缺的农业用水和用地，中国科学家建议在占中国可耕地60%的干旱地区大幅增加土豆的种植面积。
西方已经开始从土豆种植向土豆育种转型，商业种质公司应用二倍体杂交育种体系，将野生亲缘植物中的优势性状添加到栽培品种当中，实现品种定向改良，再进行种质资源的商业化输出。在土豆种植过程中，种质资源成本占生产成本30%~50%，掌握源头育种技术的关键性不言而喻。
总之，在气候变化和人口压力下，土豆育种已经成为一项全球性挑战。中国作为土豆种植大国，迫切需要成为土豆育种强国。
延伸阅读：中国土豆育种新技术重大研究进展
2011年7月10日，华大基因联合中外科研机构完成土豆基因组测序，组装得到土豆基因组大小约800M，研究人员发现了至少两次基因组重复事件的证据，同时对杂合二倍体土豆进行了测序，发现基因缺失和其他潜在有害突变频繁发生可能是土豆近交衰退的主要原因。该项成果为土豆的遗传学研究及分子育种提供了重要的数据资源和理论依据，文章发表于《Nature》。
2017年，中国农业科学院农业基因组研究所联合多家单位发起了“优薯计划”，即应用基因组学和合成生物学技术指导土豆产业的“绿色革命”，用二倍体（由受精卵发育而来，且体细胞中含有两个染色体组的生物个体，均称为二倍体）替代四倍体，并用杂交种子替代块茎，将对土豆的育种和繁殖方式进行颠覆性创新。2018年8月，该计划获得了自交亲和、能稳定遗传的二倍体土豆新材料，为国内土豆杂交育种体系的建立奠定了最关键的物质基础，文章发表于《NaturePlants》。
2019年1月14日，中国农业科学院农业基因组研究所的研究团队取得“优薯计划”实施以来的重大理论突破，解析了土豆自交衰退遗传机制，文章发表于 《Nature Genetics》。
引用：
【1】The new potato，Science，2019.2.8.
【2】世界马铃薯生产发展基本态势及特点，中国农学报，2014.
【3】《重新认识被埋没的宝物》,联合国粮食及农业组织，2008.
【4】http://www.ebiotrade.com/newsf/2011-7/2011711122122542.htm
【5】http://www.sohu.com/a/214686471_733533
【6】《生命密码》，尹烨，2018.
【7】http://www.ynnu.edu.cn/info/1099/19649.htm
【8】http://m.1nongjing.com/a/201808/234189.html
【9】http://blog.sciencenet.cn/blog-454141-1157126.html
撰稿：李瑜琪
编辑：市场部
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