Nature Comm | 金粟兰基因组解析核心被子植物五大类群系统发育关系

北京时间2021年11月26日，深圳华大生命科学研究院刘欢团队主导在Nature Communications期刊发表题为“Chloranthus genome provides insights into the early diversification of angiosperms” 的研究论文（点击页面左下方“阅读原文”可查看）。

该研究从金粟兰目基因组水平， 确定了金粟兰目一直存在争议的系统发育位置，揭示了金粟兰目植物药用和芳香化合物生物合成背后的遗传机制，不仅为被子植物五大类群系统发育关系进一步研究奠定基础，也为金粟兰物种资源保护提供了科学支撑。

被子植物是地球数量最多，种类最丰富的植物类群，超过35万种。植物清晰的间亲缘关系系统发育树，对了解被子植物的起源、物种扩张至关重要。但是，核心被子植物5个分支之间的深层关系仍然难以确定，其中金粟兰目的系统位置是最核心的问题之一，这个分支也是核心被子植物最后一个缺乏基因组解析的类群。鉴于金粟兰目植物关键的进化位置，解析金粟兰目植物基因组及其系统位置的解析颇为重要。

金粟兰目有1科4属，约77种，小型灌木或多年生草本，分布于热带亚热带地区。金粟兰属共约17种，有13个种分布于中国。金粟兰（Chloranthus spicatus），分布在日本以及中国大陆的广东、贵州、福建、四川、云南等地，生长于海拔200-1000米的森林中，能产芳香化合物可用于提炼精油，具有良好的药用和经济价值。

图1 栽培于桂林植物园的金粟兰植株

（广西植物所张强老师供图）

主要研究成果

深圳华大生命科学研究院联合美国佛罗里达大学Douglas E.Soltis研究团队构建了染色体级别的高质量精细基因组图谱。研究发现，金粟兰基因组中包含一定数目的超长基因（基因长度超过20K），这些超长基因的出现是由于大量LTR插入导致基因内含子区域变长（图2）。基因组进化分析发现金粟兰和同类群蛔形兰属Ascarina，草珊瑚属Sarcandra植物在约98-130百万年前共享一次古老的全基因组加倍事件kappa (κ)（图3）。同时，研究团队还发现金粟兰与无油樟、葡萄在基因组区域的共线性关系具有较高的保守性。 

图2 金粟兰基因组中含有大量超长基因

图3 金粟兰在进化过程中发生过一次古老的全基因组加倍事件

系统发育树结果表明，金粟兰是木兰类的姐妹群。研究团队使用DensiTree对18个物种的核基因树和叶绿体树进行可视化，发现二者存在拓扑分支冲突：核基因树溯祖法和串联法建树支持金粟兰-木兰类姐妹群和双子叶-金鱼藻分支关系较近，单子叶植物位于核心被植物最基部分支；而叶绿体基因建树结果支持单子叶植物与双子叶-金鱼藻分支构成姐妹关系，金粟兰-木兰类位于核心被植物最基部分支。这种分支关系不一致也大量体现在核基因单独建树的结果中（图4左）。随后，研究者使用QuIBL, PhyloNet和ABBA-BABA D-statistics三种方法分析金粟兰-木兰类系统位置的矛盾，结果表明，在早期被子植物进化过程中，单双子叶植物之间可能发生基因流，造成主要分支之间基因树、或核基因组-叶绿体基因组系统发育分支关系不一致（图4右）。

图4 核基因树和叶绿体树存在拓扑分支冲突（左）；被子植物进化过程中单双子叶植物之间可能发生基因流（右）

该研究进一步挖掘了金粟兰次生代谢产物萜烯类合成相关的遗传基础。基因家族分析表明金粟兰-木兰类分支植物比被子植物其他类群具有更多的萜类合成基因，具体体现在TPS-a和TPS-b家族发生明显扩张，主要包含被子植物特有的单萜和倍半萜合成酶相关基因。同时，通过转录组分析发现甲羟戊酸（MVA）和5-磷酸甲羟戊酸（MVP）途径中多个酶编码基因都有较高的表达量，这与金粟兰产芳香物质能用于提炼精油的特性相吻合。研究者还发现金粟兰-木兰类植物基因组中NBS-LRR基因家族发生显著收缩，TNL和RNL类基因完全缺失，这些比较基因组学分析为探讨TPS和NBS-LRR基因家族在被子植物系统发育大框架下各大类群的进化模式提供了参考。

值得一提的是，Nature Communications同期背靠背发表了来自兰州大学刘建全团队关于四川金粟兰基因组解析的文章，深入揭示了核心被子植物间的复杂演化历程。研究成果对于早期被子植物的起源、辐射进化以及适应性演化提供数据支撑和理论基础。

深圳华大生命科学院研究院数字化地球研究所郭兴博士、方东明高级工程师，Sunil Kumar Sahu博士为论文共同第一作者，深圳华大生命科学研究院数字化地球研究所所长刘欢、美国佛罗里达大学Douglas E. Soltis院士为共同通讯作者。本项目是基于万种植物基因组计划（10KP）开展的系列工作。本项目获得国家重点研发计划“中医药现代化研究”重点专项支持。

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