深度读:高中生物学新教材—9(2)
教材设计了一个思考与讨论,目的是希望学生通过思考,理清分泌蛋白质合成和运输的大致过程。
“分泌蛋白是在哪里合成的?”,教师用书给出的答案是:内质网上的核糖体。有些老师说根据教材后文叙述,分泌蛋白质合成的部位应该是游离的核糖体和内质网,此处教师用书的参考答案和教材正文有冲突。其实两者并没有矛盾,思考与讨论要求学生根据图示信息进行分析,仅依据图示信息判断,粗面内质网(或内质网上的核糖体)才是合成分泌蛋白的场所,无法看出游离的核糖体也参与了分泌蛋白的合成。这里要引导学生回答成粗面内质网(尽量不要简单答成内质网)或者内质网上的核糖体(不要漏掉“内质网上的”)。
Palade研究豚鼠分泌蛋白持续了很久,1956年[1]采用不同时间间隔中断然后差速离心分析,核糖体也差不多在同时被确认,因此最初的实验中并未研究过核糖体,Palade根据实验结果推测分泌蛋白是在粗面内质网上合成的。1964年Palade等人[2]换用放射自显影技术继续研究,此时人们对核糖体已经有所了解,Palade等人根据实验结果又把粗面内质网合成分泌蛋白修改成“内质网上的核糖体合成分泌蛋白”。教材引用的时间数据源自Palade等人1967年的研究。
后述内容要涉及到蛋白质分选,这里就先讲一下。
(引自http://s10.sinaimg.cn/orignal/001yCadbgy6ZIHllq9r79)
(该图翻译自Becker's World of the Cell)
所有蛋白质的合成都是从游离的核糖体开始的。对于细胞质基质、线粒体、叶绿体和细胞核等处的蛋白质,游离核糖体负责完成整条多肽链(蛋白质)的合成。对于一些定位在内质网、高尔基体、溶酶体、细胞膜(膜整合蛋白)或者细胞外的蛋白质,游离的核糖体先合成信号序列,随后肽链的合成暂停下来,然后由信号序列引导至内质网,在粗面内质网上继续完成多肽链的合成。内质网合成的蛋白质部分驻留,部分经加工后被囊泡包裹着离开,随后与高尔基体融合;运输到高尔基体的蛋白质,部分驻留在高尔基体,部分经加工后再次形成囊泡运出。高尔基体形成的囊泡定向运输到细胞内特定的部位,囊泡中的蛋白质或转运至溶酶体中,或转移到细胞膜上形成膜整合蛋白,或分泌到细胞外(分泌蛋白)。
教辅中经常强调:高尔基体在动植物细胞中都有,但是功能不同。教辅们想强调的是高尔基体参与了细胞壁的合成,而动物没有细胞壁,所以高尔基体在动植物中的功能是有差异的。
其实,不管是动物细胞中还是植物细胞中,高尔基体都与细胞分泌物的形成有关。动物的细胞分泌物中分泌蛋白较多;细胞壁本质上也是细胞分泌物,植物细胞壁除纤维素是在质膜上合成外,其余成分(如果胶、半纤维素、少量蛋白质等)大都有高尔基体的参与。
有些教辅则强调植物没有分泌蛋白。其实植物细胞壁中含有少量蛋白质,这些就属于植物细胞的分泌蛋白。另外,教材对高尔基体功能的表述是:主要对来在内质网的蛋白质进行加工,包装、分类和发送。这个表述的含义并不是说高尔基体处理的蛋白质最终都是分泌蛋白,定位在植物细胞质膜的膜整合蛋白运输路线和分泌蛋白类似,只是最终并没有分泌出去,而是定位到细胞膜上。
高尔基体在动植物细胞中的功能更多是统一的。对于初学者,理应多强调细胞的统一性,过于强调高尔基体在动植物细胞中的功能差异,在高中阶段没有必要。
细胞器和细胞膜上糖类的朝向,上一次读书预告了这个内容。此处只谈糖蛋白的朝向,先上一张图(红色箭头示意糖基朝向)。
粗面内质网合成的蛋白质以一定方式结合在内质网膜或高尔基体膜上。内质网和高尔基体可以在蛋白质加工时加上糖基,糖基化在细胞器内完成,因此内质网和高尔基体的糖蛋白都位于细胞器内部。如果这些蛋白质驻留在内质网膜和高尔基体膜上,就会成为内质网和高尔基体中的糖蛋白,并且糖基朝内。分泌小泡带着这些糖蛋白离开高尔基体形成溶酶体,溶酶体也会继承这种糖基的朝向;如果分泌小泡与质膜融合,那么糖基就位于质膜外侧。这样就容易解释为什么细胞膜的糖被是在细胞膜的外侧了。
或者教师也可以从胞吞角度去考虑,由于细胞膜外侧含有糖蛋白,其形成的内吞小泡也会含有糖蛋白,并且内吞小泡的糖基会朝向小泡内部,内吞小泡能够与其它膜性结构融合,这样也能解释细胞器内的糖蛋白及其朝向。
上述内容不需要跟学生讲,但作为教师了解一下还是很有意思的,复习时候也能用。
这部分与现行教材相比,做了一些叙述上的变动。
同一元素中,质子数相同、中子数不同的原子互为同位素。同位素具有相同的质子数(或核电荷数),核外电子排布也相同,因此同位素“化学性质”相同,可以进行相同的化学反应。同位素具有不同的中子数,因此“物理性质”不同,能被区分开来。新教材这部分的介绍浓缩了同位素标记法的精华,只是体会起来对高中新生要求有点偏高。
新教材此处还介绍了同位素有的有放射性,有的不具有放射性。以前缺乏相关介绍,经常闹出把18O、15N也视作是放射性核素的笑话。
细胞的生物膜系统
内膜系统≠生物膜系统。专业书籍多是讲内膜系统,也就是那些可以直接或间接由内质网转变而来的结构所构成的。
内膜系统并不包括线粒体和叶绿体,但是线粒体和叶绿体的膜在某些方面也和质膜、核膜以及细胞器膜相似,能够起着“隔离”以及控制物质进出的作用。并且,叶绿体能够为细胞代谢提供所需的有机物;线粒体通过有机物的氧化分解为细胞代谢提供能量;内膜系统则以内质网为纽带建立联系。这些都体现了细胞内各种结构之间的协调与配合,新教材沿用生物膜系统的提法,正是为了强调细胞内部的协调与配合。
这部分内容教材还安排了一个“与社会的联系”,介绍了人工合成膜材料用于疾病治疗的例子。我岳母多囊肾后来发展为尿毒症,要做透析。因此,我每次都很认真地讲这部分,引导学生关注健康以及科学技术在生产实践中的应用。
介绍细胞器之间的分工,“阐明细胞内具有多个相对独立的结构,担负着物质运输、合成与分解、能量转换和信息传递等生命活动”。以分泌蛋白的合成和运输为例,说明了“细胞各部分结构之间相互联系,协调一致,共同执行细胞的各项生命活动。”
通过分析分泌蛋白合成与运输的科学史资料,让学生体会科学知识通常建立在科学实验的基础上,还要对实验结果进行合理的分析、解读。为了学生更好地理解该实验,旁栏安排了同位素标记法的介绍,该方法在科学研究中普遍用于示踪物质的运行和变化规律。用细胞各结构分工与合作类比人类社会的合作与分工,让学生明白:努力学习,才能成为有用的“细胞器”;与人合作,才能在社会中实现自我价值。
教材安排了观察叶绿体和细胞质流动的实验,该实验简单易行,效果明显。学生可以通过亲身实验,体会细胞器的真实存在以及细胞质环流这种生命现象。
[1] Palade G. E.: Intracisternal granules in the exocrine cells of the pancreas. J. Biophysic. and Biochem.Cytol.,1956,2:417.
[2] Caro L.C., Palade G. E.: Protein synthesis, storage, and discharge in the pancreaticexocrine cell. an autoradiographic study.J. Cell Biol.,1964,20:473-95.