深度读：高中生物学新教材—12

今天读书内容：主动运输与胞吞胞吐。

1问题探讨

本节问题探究以甲状腺滤泡上皮细胞吸收碘为例，引出不同于被动运输的物质跨膜运输方式，引导学生关注这一运输方式和被动运输的区别，并提示学生这一运输方式是不是具有普遍性。学生无法准确回答这一问题，就让学生带着一点点疑惑进入本节的学习。

随后教材补充了更多主动运输的例子，提示逆浓度梯度的跨膜运输方式是普遍存在的。

2主动运输

Na⁺、K⁺和Ca²⁺等离子和其他物质在逆浓度梯度跨膜运输时，首先要与膜上载体蛋白的特定部位结合，由于不同离子或分子的大小和性质不同，不同蛋白质的空间结构差别也很大，所以一种载体蛋白通常只适合与一种或一类离子或分子结合。离子或分子与载体蛋白结合后，在细胞内化学反应释放的能量推动下，载体蛋白的空间结构发生变化，就将它所结合的离子或分子从细胞膜一侧转运到另一侧并释放出来，载体蛋白随后又恢复原状。

2.1主动运输时载体构象发生改变

新教材图示的主动运输强调了三点：逆浓度梯度、需要载体蛋白协助以及消耗能量。有点遗憾的是图示未能反映载体蛋白构象的变化，教师可以自己在教学中加上去。和问题探讨的例子相呼应，可以举钠/碘同向转运体的例子，但是这个例子属于次级主动运输，通过消耗Na⁺的浓度梯度来实现I^-的同向共转运，并没有直接消耗ATP。因此，该实例对初学者而言难度偏大，不如直接举钠钾泵的例子，转运时载体蛋白构象变化的图解资料也容易获得。

2.2主动运输时载体可以结合一类物质

（图片来源：https://www.researchgate.net/figure/Multidrug-resistance-associated-protein-1-MRP1-protein-transport-cycle-1-MRP1_fig2_283544988）

新教材此处提到“一种载体蛋白只适合与一种或一类离子或分子结合”，要想举出一个载体和一类离子或分子结合的例子有点困难，我个人可能会选择多药抗性转运蛋白（MRP）。如上图所示，MRP1可以转运多种物质，也能将药物分子从细胞内转运出去，从而逃避药物攻击，使细胞获得耐药性（抗药性）。这个例子和生活关系密切，学生会比较感兴趣。

载体蛋白能运输什么物质取决于载体蛋白的结构，载体构象的变化是实现被运输物质跨膜运输的结构基础。

2.3协助扩散还是主动运输，这是个难题？

有些物质跨膜运输时可能是主动运输也可能是协助扩散，比如小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖采用的是主动运输，但是小肠绒毛上皮细胞将葡萄糖运进组织液则是协助扩散。（有文献表明小肠绒毛上皮细胞也采用协助扩散的方式吸收葡萄糖，但是还未被教科书普遍接受，这里仍采用传统教科书的观点。）

对于葡萄糖等物质的跨膜运输，我喜欢给学生讲个人的一点看法（追求严谨的朋友请忽视我在此部分接下来写的内容）。

人类能舒舒服服吃饱饭并没有多少年的历史，进化过程中生物面临的最大生存危机是饥饿，也就是营养物质匮乏，怎样获得足够多的营养物质是最迫切的需求。假定存在两种类型的生物，一种依靠协助扩散从外界获取营养物质，一种依靠主动运输从外界获取营养物质。采用主动运输的生物虽然浪费了一部分能量用于摄取营养物质，但相对于采用协助扩散的生物，它能获得更多的营养物质供应，也就更容易在营养物质匮乏的环境下获得生存优势。

营养物质进入多细胞生物体内后，体内不管转运到到何处，营养物质都还是在生物体内，而不必担心流失到外界环境中去，因此体内转运采用协助扩散更加节能，主动运输反而更加耗能。

葡萄糖在小肠绒毛上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖的方式是主动运输，因为这些部位不吸收的话，葡萄糖就会流失到外界环境；而葡萄糖在体内转运时，则基本采用协助扩散。

我大胆猜测一下，如果人们一直摄取营养过剩，不用担心营养物质匮乏的问题，那么有一天，我们的小肠绒毛上皮细胞可能会再次唤醒尘封的记忆，在游离面表达协助扩散的载体，以协助扩散的方式从环境获得葡萄糖。

3胞吞和胞吐

当细胞摄取大分子时，首先是大分子与膜上的蛋白质结合，从而引起这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子。然后，小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部，这种现象叫做胞吞。

新教材这里对胞吞的叙述，强调了胞吞时大分子先与膜上蛋白质进行结合，这是现行教材所没有的。举个例子，在吞噬病原体的过程中，巨噬细胞要先对病原体进行识别，这是依靠模式识别受体（或特征识别受体，PRRs）来实现的。模式识别受体能够识别病原体共性的分子特征（因此其识别是非特异性的），随后发动吞噬即胞吞作用。模式识别受体通常是糖蛋白（如甘露糖受体和Toll样受体都是模式识别受体分子，化学本质均为糖蛋白），习惯上仍然把它们称作蛋白质（新教材此处就是这样称呼的）。类似的，抗体分子也是含有糖基的蛋白质，但通常我们仍然说抗体是蛋白质，因为本质上来说，糖蛋白仍然是蛋白质。

新教材这里讲胞吞胞吐是跨膜运输。对于跨膜运输，我的理解就是把物质从膜的一侧转运到另一侧。上课时我跟学生经常这样比喻：一条小河（膜），我可以趟或游到对岸（穿过了膜），我也可以助跑跳过去（直接跨膜没有穿膜），不管是哪一种方式，我都实现了从河的一侧转移到另一侧——也就是跨过这条河了。

此外新教材还明确提出：胞吞胞吐时需要消耗能量。

4建构概念，发展素养

主动运输和胞吞胞吐都消耗能量，在这一点上它们区别于被动运输，故将两者放在一节之中。物质跨膜运输包括被动运输、主动运输和胞吞胞吐。一些不带电的无机小分子和脂溶性有机分子通过自由扩散的方式进出细胞（穿过磷脂双分子层）。不能穿过磷脂双分子层的离子或小分子可以借助转运蛋白的协助进出细胞，转运蛋白介导的顺浓度梯度扩散属于协助扩散，转运蛋白介导的逆浓度梯度运输属于主动运输。细胞膜上转运蛋白的种类和数量，或转运蛋白的空间结构的变化，对物质跨膜运输起着决定性的作用，这也是细胞膜具有选择透过性的基础。生物大分子通过胞吞或胞吐进出细胞，其过程也需要膜上蛋白质的参与，更离不开磷脂双分子层的流动性。

新教材在习题设计时，注意引导学生运用物质跨膜运输的知识，解释生活中常见的生物学现象，分析和解决诸如蔬菜腌制、合理施肥等实践问题。同时，新教材还通过痢疾内变形虫的例子引导学生关注个人饮食卫生和公共卫生建设。