深度读：有氧呼吸储存在ATP中的能量为什么减少了？

今天读书内容：细胞呼吸的原理和应用。

1问题探讨

本节问题探讨选择两个酵母菌利用的例子创设情境。一个例子是酵母菌富含蛋白质可以用作饲料添加剂；一个例子是利用酵母菌生产葡萄酒。所举事例和生产生活密切相关，事例中既涉及酵母菌的有氧呼吸，又利用了酵母菌的无氧呼吸。对学生而言，能够从事例表象呈现的矛盾(有氧和无氧)中引发认知冲突，从而激发学习兴趣。教材后续紧接着就安排了酵母菌细胞呼吸方式的探究实验，探究实验是问题探讨的延申和深入，在此基础上引出有氧呼吸和无氧呼吸，使问题情境成为教材内容组织的一条主线。

2细胞呼吸的方式2.1明确实验探究的目的

由于探究的课题是“探究酵母菌细胞呼吸的方式”，所以有时会被误解为探究酵母菌是采用什么方式呼吸的？实际上问题探讨和实验的背景知识部分已经表明酵母菌在有氧和无氧条件下都可以生存，实验探究的是不同呼吸方式下的分别生成了什么。

2.2酒精检测

新教材明确提出酸性重铬酸钾可以和葡萄糖发生颜色反应。因此酒精检测时，为了排除葡萄糖的影响，应该在耗尽培养液中的葡萄糖之后再进行检测。基于这样的原因，现行教材选修一果酒制作时检测发酵进程也不宜使用酸性重铬酸钾。

2.3对比试验

对比试验也叫相互对照实验。在本节探究活动中，学生并不了解酵母菌在有氧和无氧条件下会产生什么，实验结果是事先未知的，因此本实验中两组实验都属于实验组。通过设置有氧和无氧两种条件进行对比，可以看出氧气对细胞呼吸产物的影响。

若学生已经了解酵母菌能够进行有氧呼吸，为了探究酵母菌有氧呼吸的场所，可以设置葡萄糖＋酵母菌、葡萄糖＋细胞质基质和葡萄糖＋线粒体的三组实验（三组均通入氧气）。由于已知酵母菌有氧呼吸产生CO₂，因此葡萄糖+酵母菌（通入氧气）这一组就属于对照组了。

3有氧呼吸
3.1有氧呼吸的总反应式

有氧呼吸主要发生在线粒体，因此教材先介绍了线粒体的亚显微结构。然后给出有氧呼吸的总反应式，让学生对有氧呼吸中的物质转变有了一个大概了解后，再具体学习有氧呼吸的过程。这里建议，呈现有氧呼吸总反应式的时候，反应物的呈现顺序就是C₆H₁₂O₆、H₂O和O₂，产物呈现的顺序就是CO₂和H₂O。这样做的原因是:这种顺序暗含了反应物参与反应的先后顺序以及产物生成的先后顺序。

3.2有氧呼吸的过程

有氧呼吸过程非常复杂，依据课标要求，并结合高中生的认知水平，教材只对三个阶段做了概要的介绍。

新教材用了一个更形象化的图来示意有氧呼吸的过程。该图示除了像现行教材那样反映了有氧呼吸不同阶段的物质变化，还同时示意每个阶段的反应场所，从而让学生明确有氧呼吸过程是分阶段分场所进行的，每一阶段的反应都需要在特定场所中才能进行（因为底物、酶等条件只能由相应的反应场所提供），这体现了细胞内各部分的分工与协作，也能反映细胞内部结构（成分）和功能是相适应的。另外，图示还用箭头和星形的大小示意释放能量的多少，特别直观、容易理解和记忆。

以下内容涉及到一些有氧呼吸的细节，这里就列出每个阶段的大致反应。

第一阶段对应糖酵解，反应方程式可以写成：

葡萄糖＋2ATP＋2NAD⁺+2ADP+2Pi

→2丙酮酸＋4ATP＋2NADH＋2H⁺＋2H₂O

第二阶段对应丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环。

丙酮酸氧化脱羧：

丙酮酸＋NAD⁺＋辅酶A

→CO₂＋乙酰辅酶A＋NADH＋H^＋

三羧酸循环：

乙酰辅酶A＋3NAD⁺＋FAD＋GDP＋Pi+2H₂O

→2CO₂＋3NADH＋3H⁺＋FADH₂＋GTP＋辅酶A

第三阶段的某些细节目前并不清楚。已弄清的事实是：前两个阶段产生的NADH（或FADH₂）会将电子传递传给O₂，并最终生成水，NADH失去电子后再生形成NAD⁺（NAD⁺作为电子受体可以继续参与第一阶段和第二阶段的反应。）；电子传递过程会偶联氧化磷酸化生成ATP。

3.3有氧呼吸第二阶段的几个问题

新教材讲到第二阶段“不需要氧气的直接参与”，现行教材的说法是该阶段“不需要氧的参与”。此处叙述变化的原因如下：

第一阶段生成的NADH在第三阶段失去电子重新氧化为NAD⁺。如果缺乏氧气，第三阶段无法进行，NADH就不能被氧气氧化，NAD⁺无法再生。这种情况持续下去，将导致NAD+被耗尽。若缺乏NAD⁺作为电子受体，第一阶段的反应也会停止（注意NAD⁺是第一阶段的反应物）。为避免上述情况的出现，细胞会选择丙酮酸作为电子受体，NADH将电子传递给丙酮酸，从而将丙酮酸还原生成酒精和二氧化碳或乳酸，同时NADH被氧化生成NAD⁺，这就实现了NAD⁺的再生。但是这种变化意味着无氧呼吸。

有氧条件下细胞呼吸选择氧气做为NADH的最终电子受体，NADH将电子传递出去后被氧化再生成NAD⁺，有了充足的NAD⁺作为电子受体，才能避免细胞选择丙酮酸作为电子受体进入无氧呼吸，有氧呼吸第二阶段才能持续进行。因此新教材说：第二阶段不要氧气的直接参与。这句话的含义是：氧气虽然不是第二阶段的反应物，但是第二阶段需要氧气参与才能持续进行。

第二阶段的第二个问题。教材说第二阶段发生在线粒体基质，有些学生知晓催化第二阶段反应的一种酶——琥珀酸脱氢酶——定位在线粒体内膜上。但仔细分析就会发现：该酶定位在线粒体内膜的部分主要负责电子传递，琥珀酸脱氢酶催化的第二阶段反应（琥珀酸→延胡索酸）还是发生在线粒体基质一侧。

第三个问题是丙酮酸如何进入线粒体基质，有些老师特别喜欢这类问题。不少人认为丙酮酸以自由扩散的方式进入线粒体基质。实际上，丙酮酸可以自由扩散通过线粒体外膜，但内膜却不允许丙酮酸自由通过。在线粒体内膜上存在运输丙酮酸的转运蛋白，丙酮酸转运蛋白将丙酮酸和质子（H⁺）一起运进线粒体基质，该过程是次级主动运输，消耗的是线粒体内膜两侧的质子梯度（线粒体内外膜间隙中H⁺浓度高，这是电子传递链传递电子的同时将H⁺运出导致的）。

3.4一种有氧呼吸过程教学的思考

实践中，为了方便学生记忆，我们常会将有氧呼吸的三个阶段写成分阶段的反应方程式（只写了反应物和产物）：

第一阶段：C₆H₁₂O₆→2C₃H₄O₃＋4[H]

第二阶段：2C₃H₄O₃＋6H₂O→6CO₂＋20[H]

第三阶段：24[H]＋O₂→12H₂O

这种写法确有参考价值，它便于学生记住每个阶段的反应物和产物分别是什么。但是另一方面，这种呈现形式所反映的一些细节是存在问题的，比如有氧呼吸的第一阶段有水生成，但是这种呈现形式表明所有的水都是在第三阶段生成的。另外这种呈现形式可能会让学生误以为产生了24个NADH，而实际上一共只产生了10个NADH。学生还可能根据这种呈现形式将第三阶段理解成NADH直接和氧气结合，而实际上NADH要经过一系列的化学变化（电子传递），最终才能和氧气结合。

我认为不应该以简化的细节不完善的分步反应式来理解有氧呼吸的详细过程，更不应该以此为依据分析有氧呼吸时原子的去向，对于有氧呼吸的总方程式亦是如此。一个在化学上看起来简单的方程式，可能具有极其复杂的生化代谢路径。

3.5有氧呼吸储存在ATP中的能量为什么少了？

教材在介绍完有氧呼吸过程后，安排了一个思考与讨论。其中涉及了两个问题，一个问题是让学生了解有氧呼吸生成ATP的能量转化情况，另一个则是比较有氧呼吸和体外燃烧的区别。

新教材此处1mol葡萄糖氧化分解后储存在ATP中的能量数值发生了变化，变化的原因是这样的：1个葡萄糖分子进行有氧呼吸，第一和第二阶段共生成了10个的NADH和2个的FADH₂，同时经由底物水平磷酸化生成4个ATP（其中2个有时是GTP，此处均计算成ATP）。以前认为1个NADH经电子传递链和氧化磷酸化偶联后可以生成3个ATP，而1个FADH₂可以生成2个ATP。因此1个葡萄糖氧化分解生成ATP分子的数量就是10×3＋2×2＋4＝38（若考虑糖酵解产生的2个NADH从细胞质基质运输到线粒体中，要经过穿梭系统，穿梭后2个NADH可能转变为2个FADH₂，则生成ATP的数量为8×3＋4×2＋4＝36）。

现在一般用化学渗透学说来解释线粒体内膜上ATP的生成。NDAH和FADH₂在电子传递过程中释放的能量可以将H⁺转运到线粒体内外膜之间的间隙，这样就在线粒体内膜两侧建立了质子梯度，就像水电站的大坝蓄水。由于这个质子梯度的存在，H⁺倾向于返回线粒体基质，返回过程发生在ATP合酶。ATP合酶就像水电站的发电机一样，水流经发电机发电，H⁺流经ATP合酶生成ATP。

研究表明，每4个H⁺可以生成1个ATP分子。由于1个NADH经由电子传递链可以将10个H⁺转运到线粒体膜间隙，而1个FADH₂经由电子传递链只能转运6个H⁺。因此，1个NADH可以生成2.5（10÷4）个ATP，1个FADH₂能生成1.5（6÷4）个ATP。这样1个葡萄糖分子氧化分解生成的ATP的量就是10×2.5＋2×1.5＋4＝32（若考虑穿梭损耗则为30）。如果再考虑丙酮酸运输时也要消耗电子传递所建立的质子梯度，实际产生的ATP数量会更少。新教材这里提到1mol葡萄糖氧化分解后的能量有977.28kJ储存在ATP中，这是假定1个葡萄糖分子氧化分解能够生成32个ATP分子（977.28÷30.54＝32）。

新教材此处修改了有氧呼吸生成ATP的量，这反映了科学知识并不是终极知识，而是会随着新的发现而补充、更新和完善。教师在教学中也应该将这种对科学本质的认识潜移默化地传递给学生。

教材通过将有氧呼吸和体外葡萄糖燃烧比较，让学生明确，体内有机物的氧化分解是在相对温和的条件下进行的，能量也是分阶段逐步释放的，并且释放的部分能量储存在ATP。

4无氧呼吸4.1无氧呼吸第二阶段释放能量还是消耗能量

无氧呼吸第二阶段有没有消耗(释放)能量？这是个高中生物老师中争论已久的问题。新教材和现行教材一样，对第二阶段释放能量还是消耗能量只字未提。这里我认为教材的处理是严谨的。

分析一个反应是吸能还是放能，关键是看ΔG的变化，而有时人们容易混淆ΔG和ΔG°′。以丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺为例（注：以下引用的ΔG和ΔG°′的数据引自杨荣武主编的《生物化学原理》），标准条件下ΔG°′＝-25.1 kJ∙mol^-1，ΔG°′为负值，这说明在标准条件下有利于正反应的进行，即标准条件下，丙酮酸生成乳酸是释放能量的。如果不是标准条件下，而是反应混合物中[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]均为1000∶1，则ΔG＝10.5 kJ∙mol^-1，此时ΔG为正值，这说明此条件下有利于逆反应的进行，即丙酮酸生成乳酸需要消耗能量。

考虑到自然界的复杂性，细胞内[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]也会随着细胞代谢不断变化，丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺这一反应的ΔG是正值、负值都有可能，第二阶段通常放能，是否可以耗能进行还需要研究。

4.2发酵

现行教材没有发酵相关的内容。新教材将发酵表述为酵母菌、乳酸菌等微生物的无氧呼吸，这里并没有采用黑体加粗，主要是考虑到在工业发酵中还会利用有氧呼吸，比如醋酸发酵和谷氨酸发酵都是利用了有氧呼吸。

4.3总结得出细胞呼吸

现行教材在本节的开篇就明确提出什么是细胞呼吸，新教材的处理则是先介绍有氧呼吸和无氧呼吸，在此基础上进行归纳总结，然后得出细胞呼吸。这样的处理方式更加自然顺畅，说教意味更淡一点。

4.4细胞呼吸是物质代谢的枢纽

细胞呼吸除了能为生物体提供能量，还是生物体物质代谢的枢纽。非糖物质代谢产生的某些产物和（糖类为底物的）细胞呼吸中间产物相同，这样它们也可以进入三羧酸循环。三羧酸循环是细胞中化学反应的“转盘路”，各种分子从“路口”进来，又从不同的“路口”出去，参与氨基酸、胆固醇、脂肪酸、葡萄糖等分子的合成。

这里可以跟学生明确一下，我们讲细胞呼吸是以葡萄糖为底物进行介绍的，糖类以外的其它有机物也可以作为细胞呼吸的底物。

5细胞呼吸原理的应用

教材先通过思考讨论，分析生产生活中应用细胞呼吸原理的事例，之后正文再做总结。这些内容的教育价值在于引导学生将所学知识应用于生产、生活实际，增强社会责任意识。

6思维训练

教材安排了一个“思维训练“，结合线粒体的起源，训练学生利用证据做出符合逻辑的推理，进而用来评价论点。这些内容能训练科学思维，有助于学生进一步理解科学的本质。同时，还可以进一步拓展学生对线粒体的认识，并对学生建立进化观有所帮助。

（图片引自http://www.sohu.com/a/193393685_177393）

线粒体内的蛋白质绝大部分是由核DNA指导合成的,教师用书认为这一点并不支持内共生学说，如果学生在内共生的基础上，提出符合逻辑的解释，比如学生认为在漫长的进化过程中，线粒体可能将将部分蛋白质交由真核细胞“代工”，然后再“拿”回来。学生的解释虽然和教师用书参考答案有冲突,但是其想法基于证据和合理的推理,我们不宜为了迎合教师用书的答案而否定学生的思考。

利用内共生可以解释很多现象，比如线粒体为什么会有两层膜，线粒体中为什么会有DNA、RNA和自己的核糖体等等，但是教师需要让学生明确内共生只是一种学说。有些老师根据内共生学说，告诉学生线粒体和叶绿体的转录和翻译和原核生物一样同时进行，这实际上是不正确的，线粒体和叶绿体含有内含子，其转录和翻译和真核生物类似是分开进行的。

7建构概念，重视实践，发展素养

课标对这一节的要求是：说明生物通过细胞呼吸将储存在有机分子中的能量转化为生命活动可以利用的能量。服务于这一个概念建构，学生需要明确：细胞呼吸包括有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。两者都是在酶的催化作用下，分解有机物，释放能量。但是前者需要氧气和线粒体的参与，能够将有机物彻底氧化，释放的能量也更多。细胞呼吸是细胞物质代谢的枢纽，糖类、脂质和蛋白质的合成或分解都可以通过细胞呼吸联系起来。

通过本节的学习，学生可以从物质和能量的视角，阐明细胞生命活动中贯穿着物质和能量的变化。本节教材还安排了一个探究实验，在提供必要信息的基础上，让学生自己提出问题、做出假设、设计实验方案并实施。学生在体验科学探究的过程，学习控制变量、观察和检验因变量。这些探究实践活动，有助于学生提升科学探究的素养。教材还安排了思考与讨论，尤其是安排了运用证据和逻辑评价论点的思维训练，训练学生利用证据做出符合逻辑的推理和判断，进而来评价论点。教材结合线粒体的起源渗透进化的思想。另外本节还提供了很多生产生活中与细胞呼吸关系密切的事例，引导学生关注细胞呼吸有关的原理在生产、生活中的应用，引导学生尝试用所学知识解决实际问题，关注科学技术和社会的联系。

新教材精选了课后练习，概念检测的第1题在设定情境下设问，突出了问题的情境性；第2题要让学生假定细胞呼吸的底物是葡萄糖（糖类），然后再进行分析；第3题是一个很好的探究酵母菌呼吸作用场所的实验设计，有可以继续拓展的空间。拓展应用题第1题是和生产实践相结合的，并注意引导学生关注生态环境问题；第2题引导学生思考有氧呼吸和无氧呼吸的关系，早期地球生物只能无氧呼吸，有氧呼吸是从无氧呼吸进化而来的，题目设计渗透了进化的思想。这些题目设计能够有效地促进学生生物学素养的发展。