占比8%的耕地，却消耗全世界化肥生产总量的33%！中国的粮食增产，可以少用化肥吗？ | 傅向东

怎样减少化肥投入来持续增产，

是我们当前农业生产面临的重大的挑战。

这既是国家的需求，

也是我们作为科技工作者的责任。

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傅向东 · 中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员

格致论道第80期 | 2022年4月23日 北京

大家好，我是傅向东，来自中国科学院遗传发育研究所。很高兴来到格致论道讲坛，和大家聊一聊农作物“少施肥多打粮”的故事。

讲到农作物，大家会不会想到这样一个问题：我们吃的小麦、水稻、玉米，它们是怎么来的？几百年甚至几千年之前，它们到底长什么样子？
大家可以看到这张图。

▲ 左：玉米祖先右：现代玉米品种
其实现在的农作物与其祖先的差别非常大。1万年前，玉米的祖先叫大刍草。大家可以看到，当时的大刍草一个茎杆上能长出很多的分枝。最重要的是，它的玉米棒子非常小，而且还带有硬硬的壳，和现在大家在市场上买到的糯玉米有非常大的差别。▲ 左：野生稻右：现代水稻品种
同样的还有水稻。水稻的祖先叫野生稻，与我们现在的品种相比也有很多差异。大家可以看到左边这张图，它的茎杆非常细，种子非常少，一株植株里面收不到几粒种子。但是大家从右边这张图中可以看到，这是我们现在的一类高产品种，每一个穗上可以结很多种子。

农作物的现代品种和祖先种差别很大，这是怎么来的呢？大概在1万年以前，我们的祖先们认识到，要想有更好的品质、更高的产量，必须有意识地改造和驯化那些野生植物。他们通过一步一步地长期驯化和选择，使得野生植物变成我们现在的栽培品种。

可以说，追求高产一直是我们育种的一个目标。同时大家也知道，农民想让农作物长势好、产量高，都要多施肥，这是我们祖先们几百年、几千年来农业生产的经验总结。所以也有句谚语叫“庄稼一枝花，全靠肥当家”。这告诉我们，只要施了肥，农作物就能获得高产。

第一次“绿色革命”

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1万年前的农作物像杂草，那么五六十年前的农作物长什么样子呢？

▲ 半矮秆品种有效解决了水稻耐肥和抗倒伏问题，显著提高了产量

从这张照片中大家可以看到，这跟我们现在的品种也不一样。当时种植的水稻也好，小麦也好，都是高秆的，它们甚至比我们人都高，超过了两米。那这些高秆的品种有什么样的缺点呢？它很容易倒伏，施了肥以后，植株就趴到地上了，倒伏以后就会造成严重的产量损失。

▲ 诺曼·布劳格（Norman Borlaug）荣获1970年诺贝尔和平奖

所以怎么样才能提高农作物的耐肥度来达到高产呢？这是当时育种面临的一个困难。到了上世纪60年代，诺曼·布劳格（Norman Borlaug）从日本的矮秆小麦品种农林10号里找到了一个非常有用的材料，他将其导入墨西哥的春麦中，培育出了在风雨交加的日子里仍然能够高产的小麦品种，使得墨西哥的小麦产量明显提高。在同一时代，水稻科学家也利用我们中国的一些农家的矮秆品种培育出了半矮秆的、能够耐肥的高产水稻。正因为这些矮秆品种具有耐肥、高产的特点，所以很快地在全世界推广种植，使得全世界的水稻、小麦产量翻了一番，解决了因人口增长带来的全球粮食危机。这个过程在农业发展史上被称为“绿色革命”。

虽然“绿色革命”早已在生产上广泛应用，但是经历了40多年的不懈努力，我们才知道“绿色革命”的本质与一种植物激素——赤霉素紧密相关。什么是赤霉素呢？赤霉素是一种高效的植物生长调节物质。它类似于生长素，能够促进植物的生长发育，可以让植物长得更高。而植物体内存在一类植物生长抑制因子，叫做DELLA蛋白，它的功能就是“刹车”，能够阻碍植物的生长，所以植物就会变矮。赤霉素的功能就相当于解除了这个“刹车”的作用，使得DELLA蛋白降解，解除了抑制作用，所以植物就会长高。

我们用来酿造香槟酒的葡萄也是由于DELLA突变而诞生的。因此可以这么说：“绿色革命”既让我们吃饱了，也让我们喝好了。所以说一个基因改变了一个世界。 

矮秆品种的植株更矮、产量更高，但是它又有一个特点：对化肥变得不敏感了。也就是说，施再多的肥植物也不倒。农民们利用了这个特点，为了追求高产施了很多肥。上图红色部分代表着化肥使用量，从图中可知，过去60年间我们全国的施肥量呈现逐年递增的特点。特别是近年来每年的施肥量超过了6000万吨。什么概念呢？我们中国的耕地面积不到全世界的8%，却消耗了全世界化肥生产总量的33%。

在过去的60年间，我们的化肥施用量增加了100倍，而粮食产量只增加了4倍多，也就是说，我们的投入与产出并不平衡。更为重要的是，我们农作物利用化肥的效率并不是很高，还不足40%。绝大部分的化肥到哪儿去了呢？进入了土壤，流入了江河湖海，使得我们的土壤变得板结、酸化，使得我们的水体富营养化，带来了一系列的环境问题。

所以说，“绿色革命”虽然让农作物高产了，但从生态角度来讲，它并不是那么的绿色。怎样减少化肥投入来持续增产，实现减肥增效，是我们当前农业生产面临的一个重大的挑战。这既是国家的需求，也是我们作为科技工作者的责任。

寻找更绿色的“绿色革命”基因？

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如何实现减肥增效的目标呢？我们首先需要知道，为什么矮秆的品种只有在高肥的条件下才能增产？只有解答了这个问题，才能够真正地解决国家的需求，这是国家层面上。

但从个人角度出发，尤其像我当时刚刚从英国留学回来，却是一个非常艰难的选择。我在国外从事的是拟南芥工作，如果延续原来的研究方向、研究路子，就会对材料、方向很熟悉。这意味着什么呢？可以早出文章、快出成果，也可以早成名。

如果我调整自己的研究方向，选择了一个不熟悉的领域又意味着什么？意味着自己可能要坐冷板凳。因为当时全世界还没有一篇关于这个研究方向的文献报道，需要自己摸着石头过河。也可能意味着自己会失败，因为没有现成材料供我们使用，需要从零构建，从零开始寻找这些相应的材料。

而且大家知道，农作物的生产周期很长，如果错过了一个生长季，也许就意味着我这一年被白白地浪费掉了。个人的兴趣很重要，但是国家的需求更加重要，所以我们团队坚信应该面向国家需求。

我们研究团队花了5年时间做了一件事，这件事没有办法给我们带来任何一篇文章，但是确确实实非常重要。做了一件什么事呢？把这个绿色矮秆基因导入了我们中国的主栽品种，即我们中国的高产品种中，看看绿色革命基因到底为我们带来了什么。
▲ 左：南京6号右：南京6号(sd1)
图中展示的是一对高矮不同的水稻材料，其实它们的遗传背景几乎一模一样，但只有一个基因是不一样的，就是带来了“绿色革命”的矮秆基因——sd1。从这张图上，我们可以非常直观地看到“绿色革命”的矮秆基因的的确确让植物变矮了。


▲ 在低肥（左）和中肥（中）条件下，具有sd1基因的水稻穗粒数显著偏少，在高肥（右）下穗粒数增加
但令我们没有想到的是：这个绿色革命基因不但让植株变矮了，同时也让穗粒数（每根穗上的稻粒数）减少了，如上图所示。

而随着氮浓度的增加，穗粒数的的确确又是增加了，尤其是在这个矮秆品种中。因此只有施了肥以后，才能弥补DELLA蛋白抑制导致的穗粒数减少，这也解释了为什么农民需要施更多的肥才能获得更高的产量。

试想一下，假如我们能找到一个基因，可以在低肥或者中肥的条件下让水稻保持非常多的穗粒数，与高肥的条件一样。那么我们是不是可以克服“绿色革命”的弊端，在低肥的条件下也同样获得高产呢？

为了寻找这个基因，我们在全世界搜集了1000多份材料，在海南、北京、合肥等地，分不同年份调查不同的氮肥施肥量对这1000多份材料产量的影响。我们看能不能从中寻找到那么一个材料，在低肥的条件下仍然能够保持着较高的穗粒数。

功夫不负有心人，我们花了10年时间，终于找到了这个材料，它在低肥的条件下依然能够保持着较高的穗粒数。我们把它的基因克隆出来以后，发现这就是一个能够增加穗粒数的基因，将它命名为dep1。这个基因非常有意思，随着我们研究的深入，发现它跟“绿色革命”的基因不太一样。从左边这张图中我们可以看到，在水稻的营养生长时期，dep1也起到了植物生长抑制因子的作用，跟DELLA一样抑制植物生长，所以植株变矮了，在高肥的条件下也具有耐倒伏的功能。但是到了水稻的生殖发育阶段，它的功能不一样了。也就是说，在结实这个过程中，它的功能不再是抑制植物生长发育，而是促进植物生长，增加穗粒数，这就解释了为什么在低肥的条件下，它仍然能具有较多的穗粒数。

我们把这个基因导入了现在的高产品种中，在100亩的范围内比较一下，看看它的生长情况。尤其我们减少了20%的氮肥，看看这个基因到底会为水稻的生长或者产量带来什么样的影响。▲ 左：对照品种(sd1)右：改良品种(dep1)
这张图左边是我们现在的高产品种，作为对照；而右边是我们含有高产和氮高效基因dep1的改良品种。可以看到，在减少20%的施肥条件下，对照品种叶色发黄，意味着生长势头比较弱，它能结的种子也比较小。在同样的减肥条件下，我们的改良品种仍然保持着非常绿色的状态。这意味着什么？它的植株具有更高的光合作用效率，能有更多的产量。

结果也令我们非常兴奋，在减少20%的氮肥条件下，这个改良品种还能比正常施肥的对照品种增产3%。也就是说利用这个基因，我们实现了减肥增效的育种目标。

从追问矮化为什么能增产出发

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事实上，很多突变都会带来植物的矮化，很多基因也与生长发育相关。那么这些矮化的突变体是不是有朝一日也都能够被利用，来改良水稻和其他农作物呢？为了回答这个问题，我们搜集了全世界能够找到的一些矮化的突变体，同时，我们实验室也自己去创造一些矮化突变体。我们把这些突变体种到不同的地里去看看。

比如这张图中，我手上拿着的矮化突变体非常小，是吧？它就是一个赤霉素合成途径受阻引起的突变体。把这些材料种下以后，结果非常令人遗撼，它并没有增产，更谈不上在减肥的条件下增产。所以这我们就要追问，为什么只有“绿色革命”品种的矮秆能够增产，其他的品种不能增产呢？

有三个要素决定水稻的产量：一个是分蘖数，也就说水稻的分枝数；第二个是什么？是穗粒数，也就是每个枝梗上能长的种子数目；第三个就是种子大小。

但是如果比较一下我们的矮秆品种，可以发现DELLA蛋白不仅仅阻止了植物的生长发育，让它们变矮了，其实也让种子数目减少、粒子变小。这非常容易理解，因为它是生长抑制因子。但是让我们没有想到的是什么？它反而增加了分蘖数（上方右图），这是“绿色革命”品种能够矮秆增产的原因。

还有一件事非常有意思，我们发现植物很聪明，就是这个分蘖能够感知土壤中氮肥浓度的变化。也就说，随着施肥量的增多，它的分蘖也增多了。而更好玩的是什么呢？我们居然发现DELLA蛋白能够模拟这个施肥的效应，增加它的分蘖数。

那么我们可以试想一下，假如我们同样去寻找一种基因，它能够在中肥和低肥条件下保持与高肥条件下相同的分蘖数，是不是也可以达到减肥增效的目的呢？我们利用一个高产的水稻品种9311，对它进行遗传诱变，去寻找那些改变了对氮肥响应的材料。通过左图中的对照组可以看出，在施肥条件下，水稻长得更高，分蘖数更多，而且结的种子也更多。但是，我们找到了一个被我们称为ngr5的突变体。从图中可以看到，这个NGR5基因突变以后，本身植物长得非常矮小、分蘖很少、穗粒很少。但是在多施肥的条件下，它并没有改变，就告诉我们NGR5基因是植物、尤其是水稻响应氮肥的一个关键因素。如果我们增强这个基因的功能，会发生什么呢？从右图可以看到，如果我们增强这个基因功能，它能够增加分蘖数，增加产量。在维持这个9311背景的相同产量的情况下，我们可以减少施肥30%-40%。从这个方面来说，调控NGR5基因也可以帮助我们实现减肥增产的育种目标。绿色革命基因竟会降低肥料利用效率？

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前面我们讲到，现在粮食增产依靠什么？完全依赖于化肥的投入。那么为什么“绿色革命”的品种需要增多肥料才能增产呢？是不是这个矮秆基因带来了氮肥利用效率的下降呢？

当我提出这个问题时候，没有人愿意相信。为什么呢？前面我也讲到，你不是说水稻、小麦矮秆以后，全世界的粮食产量翻了一番吗？大家都觉得“绿色革命”带来了肥料利用效率的提高，不会是减少的。但事实是怎么样呢？我们要用科学说话。
所以我们就带着一对材料：一个野生的高秆品种，一个矮秆品种去做实验，我们发现氮肥的利用效率和株高是成正相关的。

其实这个道理也非常容易理解。小学生的饭量可能明显要比高中生尤其是青春期长个的人少，这是因为个头大消耗大，所以他需要吃的更多。但是大家也知道，个体之间是有差异的，我们每个人都不一样，就像有些人怎么吃都长不胖，而有些人一吃就胖。那水稻会不会也这样呢？或者换句话说，哪怕都是矮秆的水稻品种，它们的肥料利用效率会不会不一样？所以我们也带着问题，去看那1000多份种在地理的材料农艺性状怎么变，看它的产量对肥有什么响应。

▲ 氮肥高效利用的关键基因：GRF4

在这个图表中，红线代表了水稻的氮吸收能力，而蓝线代表什么？代表了它的产量。我们可以发现，其实水稻的产量与水稻的氮吸收能力是不匹配的，跟我们人一样存在个体差异。而且更为重要的是，现在国内大规模运用的都是高产品种，这些高产品种的吸肥能力并不是很高，甚至很低；反而是那些农家品种、现在都不种的品种，它们的吸收能力很高。

在这一背景下，我们利用遗传手段解析这些吸收好的和不好的品种，就找到了一个可以提高氮吸收效率的基因——GRF4。
而随着研究深入，我们发现GRF4基因不光可以控制氮吸收，同时还能增加光合作用来增强植物固定二氧化碳的能力。它可以增加根系氮的吸收和氮的代谢，这两者都增加了对能量的捕获，也就是所谓的“增源”。这个基因同时还调控了植物的生长发育，让它能够“扩库”，实现了“增源扩库”的目标。

实际上，我们把这个材料种到地里，无论是低氮环境还是高氮环境，它都能够增产。如果把GRF4基因导入现在叫做“超级稻”高产品种中，我们发现它在株高上并没有明显变化。这意味着什么呢？意味着它仍然具有耐高肥、抗倒伏的能力。但是在维持相同的、现有的高产水平下，我们可以减少30%-40%的氮肥使用。因此，利用这种方法，我们同样实现了减肥增产的目标。
让农民享受到科学研究的成果

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从“绿色革命”的弊端出发，我们和大家分享了通过增加分蘖数、增加穗粒数和增加吸收能力这三种不同角度的都能够克服“绿色革命”弊端的方式，从而实现减肥增效的目的。但这些都还是基础研究，能不能把基础研究往下延伸，运用到生产上，让农民也享受我们的科研成果呢？

实际上在育种界，由于高产和氮肥高效利用都是受到多基因控制的复杂性状，通过传统的育种方法，很难实现这两者的协同改良，这一直是个育种难题。



同时像在中科院，我们在水稻领域的基础研究成绩非常突出。我们现在论文的数量是全世界第一，我们的引用率、尤其是高引用率也是第一，但是转化生产率却是我们的弱势。能不能把两者结合起来？让科研成果与育种家、育种公司相结合，利用我们已有的知识，利用设计育种的理念来定向改造作物？

所以我们把自己实验室克隆的和别的科学家克隆的高产、优质、高效基因都聚集在一起，通过设计育种培育出一系列的优质水稻品种，如中禾优1号。
▲ 左：百亩连片实验右：国标二级米奖杯
举个例子。在百亩连片试验中，中禾优1号等系列品种在减肥15%的条件下，仍然比正常施肥的对照增产5%以上；在正常施肥的条件下，能够较对照增产18%。

所以说，我们可以真正地将基础研究与生产相结合，把国家需求和个人兴趣结合在一起，这是一件非常美妙也是非常幸福的事情。




在这一过程中，我也认识了很多育种家。左边这张照片里面的这位叫姚海根，他这一辈子育成了110多个品种，累计推广面积多少呢？4亿多亩。但是年近80岁的他仍然没有停下育种的步伐，每天晚上11点仍然挑灯去检查育种材料，为后续的选育服务。还有到了喜寿之年的钮中一，他仍然坚持守在海南的岗位上。

这些老育种人的榜样更加坚信了我们的选择：坚持面向国家的需求，将我们的基础研究与应用研究相结合，培育出少投入、多产出、保护环境的绿色高产品种，助力国家“双碳”目标，实实在在地、更好地为全人类服务。
我今天跟大家分享的故事就讲到这里。谢谢大家！

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原称“SELF格致论道”，是中国科学院全力推出的科学文化讲坛，由中国科学院计算机网络信息中心和中国科学院科学传播局联合主办，中国科普博览承办。致力于非凡思想的跨界传播，旨在以“格物致知”的精神探讨科技、教育、生活、未来的发展。欢迎关注格致论道官网：self.org.cn，微信公众号：SELFtalks，微博：格致论道讲坛。

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