人类胎盘发育过程

胎盘（placenta）是胎儿与母体之间物质交换的重要器官，是人类妊娠期间由胚胎胚膜和母体子宫内膜联合长成的母子间组织结合器官。胎儿在子宫中发育，依靠胎盘从母体取得营养，而双方保持相当的独立性。胎盘还合成多种激素、酶和细胞因子等，以维持正常妊娠。胎盘还是一味中药，称之为紫河车（https://baike.baidu.com/item/紫河车/667350），又叫人胎衣、胞衣、衣胞、胎衣、胎膜。

每当胎儿降生的时候，母体内就会有一个胎盘脱落，并离开子宫。胎盘一端连接着母亲的子宫壁，另一端连接着胎儿的血液系统。胎盘一方面将二者血液系统分开，避免母体的免疫细胞进入胎儿体内，另一方面又能将母亲体内的养分、氧气和抗体传递给胎儿，功能及其重要。

下面我们来看看胎盘的发育过程。

胚胎的发育时期可以分为以下三个：

• 胚卵期：受精到第一周末，卵细胞分裂和分化

• 胚胎期：第二周至第八周末，早期胚胎发育，器官原基形成，初具人形

• 胎儿期：第九周至第38周，器官发育完善，胎儿生长

在胚卵期，大概有以下几个阶段：

• 合子期： 精子和卵细胞结合，受精后，整个基因组的表观标记（epigenome）会被清除，DNA甲基化会被消除，整个基因组会处于一种开放的、转录活跃的状态。

• 2细胞期：为受精卵的第一次分裂。在这个时期中，会出现ZGA（zygote genome activation，合子基因组激活）等。合子基因组的激活通常经历两个阶段，即初级ZGA（minor ZGA）与主要ZGA（major ZGA）。在小鼠早期胚胎发育过程中，初级ZGA起始于在一细胞中晚期，主要转录一小部分基因和一些重复序列。后来的研究表明基因组中还大范围存在微弱的转录活性，并产生一些没有正常PolyA加尾和剪切的低水平转录本。主要ZGA则发生在二细胞晚期，表征为大量基因的正常激活。

• 4细胞期

• 8细胞期

• 桑椹胚（morula）：32个细胞左右，一个受精卵经过多次分裂，形成由32个左右细胞组成的细胞团。[1]  其属于动物胚胎发育的早期阶段，里面的细胞还是全能细胞。桑椹胚是多细胞动物全裂卵的卵裂期，卵裂球形成团块状时期的胚胎，卵裂腔几乎没有或者很小。

• 囊胚（blastocyst ）：细胞开始出现分化，聚集在胚胎一侧，个体较大的细胞，称为内细胞团（inner cell mass，ICM），将来发育成胎儿的各种组织，而沿透明带内壁扩展和排列的，个体较小的细胞，称为滋养层细胞（trophectoderm），它们将来发育成胚膜和胎盘。

（此图来源于果壳）

在胚胎期，胎盘逐渐形成，其过程如下：

胚泡埋入子宫内膜的过程称为植入，又称着床。约在受精后第5~6天开始，于第11~12天结束。在植入的过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内外两层。外层细胞互相融合，细胞间界限消失，称合体滋养层（syncytiotrophoblast，SCT）；内层细胞界限清楚，由单层立方细胞组成，称为细胞滋养层（cytotrophoblastcell，CT）。

SCT群形成小梁侵入子宫内膜，CT随之扩展进入小梁并到达远端接触子宫内膜。小梁远端不接触绒毛间隙、不融合为ST而分化为有侵袭性的CT，成为绒毛外滋养细胞（extrvilloustrophoblast，EVT），绒毛内的CT则称为绒毛细胞滋养细胞（villousCT，VCT）。

后者的细胞通过分裂使细胞数目不断增多，并补充融入合体滋养层。在合体滋养层内不久出现一些小的腔隙，称滋养层陷窝，并相互连通成网。接着合体滋养层侵蚀子宫内膜中充满母体血液的血窦壁，使陷窝、血窦相通母体血进入陷窝，流经滋养层，子宫胎盘循环建立。

螺旋动脉（Spiral artery）：在功能层内呈螺旋状走行，至功能层浅层时形成 毛细血管网 和血窦，然后汇入小静脉，经肌层汇合为 子宫动脉 。当螺旋动脉入侵不足时，可能诱发先兆子痫等。

参考资料

1、https://www.guokr.com/article/438912/
2、https://www.slideserve.com/ciaran-william/6159429
3、https://baike.baidu.com/item/%E5%90%88%E4%BD%93%E6%BB%8B%E5%85%BB%E5%B1%82
4、https://news.medlive.cn/obgyn/info-progress/show-126164_206.html
5、http://blog.sciencenet.cn/blog-548663-939785.html

作者：童蒙

编辑：amethyst

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