Nature | 张亮生课题组发表睡莲基因组和早期开花植物进化的重大研究成果

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开花植物又叫被子植物。无油樟目（Amborellales），睡莲目（Nymphaeales）与木兰藤目（Austrobaileyales）一起属于早期被子植物类群，被称为ANA被子植物类群。ANA被子植物类群，与单子叶，真双子叶以及木兰类等一起组成现在的被子植物，后者又叫核心被子植物。开花植物起源时间与哺乳动物相近，它们起源时间都是两亿年左右。哺乳动物分成原兽亚纲（包括鸭嘴兽）、真兽亚纲（袋鼠和考拉）和后兽亚纲（占绝大部分）。把它们进行类比，无油樟与鸭嘴兽相似（原兽亚纲），睡莲与袋鼠和考拉（真兽亚纲）相似，核心被子植物就与我们常见的哺乳动物（后兽亚纲）类似。开花植物在2亿年前起源，其快速辐射扩张到30万种并占领地球，而其兄弟裸子植物起源至少3亿年前却只有才800种。被子植物快速辐射现象吸引了许多科学家，被达尔文认为是“恼人之谜”。睡莲作为早期被子植物类群，其基因组和生物学特点是理解被子植物快速辐射的关键一环。

通常睡莲是指睡莲目睡莲科睡莲属种的睡莲，睡莲属分成5个亚属，包括了50多种；广义的睡莲包括了睡莲科所有物种。 睡莲从东北至云南，西至新疆皆有分布；在热带和寒带生于池沼、湖泊等静水水体中。植物园、公园、小区的水体里几乎都有睡莲种植。睡莲和荷花在中国乃至全世界都是最重要的两种水生观赏花卉。荷花属于真双子叶，与睡莲亲缘关系差别很远，之前说它们属于同一类型是误解，只是它们在形态上有很多相似之处。睡莲有50多原生种，而荷花只有两种，睡莲具有更强的适应性和广泛的分布。近20年通过杂交培育了大量的睡莲品种，围绕睡莲花开发出了睡莲茶和香水等产品。在文化上，莫奈的睡莲油画非常有名，是印象派发展的代表作；众多国家国徽、国旗、钱币、邮票上的图案。

睡莲的花色类型很多，除了常见花色类型，还有蓝色，紫色和各种嵌色系。睡莲的花香类型丰富并且浓烈，是理想的花香提取材料。花色花香是园艺植物非常重要的性状，了解背后的分子机制是分子遗传育种的第一步。睡莲具有花色花香，而模式植物拟南芥和水稻几乎没有花色花香而无法展开相关研究，睡莲是理想的花色花香研究材料。睡莲基因组工作不仅助力睡莲成为早期被子植物的模式植物研究体系以及揭示早期开花植物进化特征，而且在花色花香等园艺性状研究方面做出一定贡献。

2019年12月18日，张亮生组在Nature上在线发表了题为The water lily genome and the early evolution of flowering plants（睡莲基因组和早期开花植物进化）的论文。张亮生与合作者获得了蓝星睡莲的高质量基因组。由于睡莲独特的进化位置，其基因组与转录组结果展示了早期被子植物的进化特点和特征；同时解析了睡莲的花器官发育和花香花色调控基因，对园艺植物分子育种等应用具有重要参考价值。

研究人员获得了蓝星睡莲的高质量基因组，通过系统发育组分析显示睡莲和无油樟属于早期被子植物类群，支持无油樟是最早的被子植物类群。通过基因组和转录组分析，睡莲科祖先发生了一次基因组加倍事件，这个事件可能在睡莲目祖先发生的。

睡莲的ABC基因在各个花器官中具有广泛的表达谱，而ABC基因在单子叶和核心双子叶中具有严格的表达模式，表明早期被子植物的ABC基因可能具有广泛的表达，只是在单子叶和核心双子叶中严格表达，是后期进化出来的。睡莲的ABC基因表达情况可能也解释了萼片和花瓣没有真正意义上的分化，与被子植物花的祖先相似。

睡莲有花色和花香，研究人员推测了它们的合成途径基因。通过比较自然变异的白色花瓣蓝星睡莲与蓝色花瓣的转录组，发现两个重要基因可能编码蓝色花瓣合成途径关键酶。睡莲的花香有11种成分主要是萜类和脂肪酸等，其中合成倍半萜基因与单双子叶中已知基因不一样。研究人员鉴定了一个在花瓣中高表达的脂肪酸合成酶同源基因，在酵母中检测到其具有催化的活性。

花香成分及其合成基因进化分析显示睡莲与核心被子植物是平行进化出花香。由于睡莲独特的进化位置，其基因组展示了早期开花植物的进化特征。通过睡莲基因组发现基因组加倍和花香的起源对被子植物的快速辐射具有重要性，揭示早期开花植物的花器官发育可能不是严格受ABC基因调控。在园艺育种上，蓝色花瓣的合成关键基因的发现可以作为培育蓝色花瓣花卉的候选基因。

福建农林大学张亮生教授是该论文的第一作者和唯一通讯作者，福建农林大学是第一作者单位和通讯作者单位。共同第一作者有南京农业大学陈飞，福建农林大学张兴坦，比利时根特大学Zhen Li，复旦大学赵义勇等。张亮生教授，南京农业大学陈飞博士和陈峰教授，根特大学Yves Van de Peer教授，美国宾州州立大学马红教授，福建农林大学唐海宝教授是共同指导作者。

原文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-019-1852-5